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Relaciones estructura-función en tendones: una revisión

Benjamin, M., E. Kaiser, and S. Milz. “Structure‐function relationships in tendons: a review.” Journal of anatomy 212.3 (2008): 211-228.

https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1469-7580.2008.00864.x

El propósito de la revisión actual es resaltar la relación estructura-función de los tendones y las estructuras relacionadas para proporcionar una visión general para los lectores cuyo interés en los tendones debe estar respaldado por la anatomía. Debido a la disponibilidad de varias revisiones recientes sobre el desarrollo y las entesis de los tendones, el enfoque del trabajo actual se dirige principalmente hacia lo que mejor se puede describir como el “tendón apropiado” o la “sustancia media” de los tendones. La revisión cubre todos los niveles de la estructura del tendón, desde el molecular hasta el bruto, y se ocupa tanto de la matriz extracelular como de las células del tendón. Estos últimos a menudo se llaman ‘tenocitos’ y se reconocen cada vez más como una población celular definida que es funcional y fenotípicamente distinta de otras células similares a fibroblastos. Esto se ilustra por su respuesta a diferentes tipos de estrés mecánico. Sin embargo, no son solo las células de los tendones, sino los tendones en su conjunto los que exhiben distintas relaciones estructura-función orientadas a las tensiones mecánicas cambiantes a las que están sujetos. Este aspecto de la biología del tendón se considera con cierto detalle. La atención se dirige brevemente al suministro de sangre y nervios de los tendones, ya que este es un tema importante que se relaciona con la capacidad de curación intrínseca de los tendones. También se cubren las estructuras estrechamente relacionadas con los tendones (cápsulas articulares, vainas de tendones, poleas, retinacula, almohadillas de grasa y bolsas) y se introduce el concepto de ‘supertendón’ para describir una colección de tendones en los que la función de todo el complejo excede de sus miembros individuales. 

Los tendones generalmente conectan los músculos al hueso, aunque ocasionalmente los ‘tendones intermedios’ conectan un vientre muscular a otro. También pueden extenderse a los músculos como ‘tendones intramusculares’ (Fig. 1) y esto permite que las fibras musculares tengan un arreglo pennate (Standring, 2004). La penación depende de una conexión entre el perimisio y las partes intramusculares del tendón, en lugar de una conexión directa entre el tendón y la fibra muscular. Por lo tanto, es la red de colágeno del perimisio la que forma la base del vínculo mecánico entre el tendón y las fibras musculares y esto es promovido por ‘placas de unión perimisiales’ especializadas (Passerieux y col. 2006, 2007). Aunque los tendones están fundamentalmente interesados ​​en transmitir las fuerzas de tensión generadas por las células musculares, también pueden estar sujetos a compresión y cizallamiento a medida que pasan por las poleas óseas o fibrosas. Al igual que otros tejidos cargados mecánicamente, están dominados por la matriz extracelular (ECM) y en los tendones, el ECM es en gran parte el de un tejido conectivo fibroso denso (Fig. 2).

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Fig. 1 – Una sección sagital a través de la articulación de la rodilla que muestra la presencia de tendones intramusculares (flechas) dentro del abdomen muscular de los músculos gastrocnemio (G) y los isquiotibiales (H). F, fémur; QT, tendón del cuádriceps; P, rótula; PT, tendón rotuliano; T, tibia.
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Fig. 2 – (a) Una sección longitudinal de baja potencia a través del tendón de la extremidad de un ternero joven en una sección teñida con hematoxilina y eosina (H y E). Los tenocitos (TC) están típicamente dispuestos en filas longitudinales entre haces paralelos de fibras de colágeno (CF) y solo son reconocibles en tales secciones de rutina por sus núcleos de tinción oscura (es decir, el citoplasma no es visible). Tenga en cuenta la ondulación (ondulación) del colágeno. (b) Una sección transversal de baja potencia a través del tendón de la extremidad de un ternero joven teñido con H y E. Tenga en cuenta que las fibras de colágeno se agrupan en fascículos (FA) separados por endotenón (E). Los tenocitos son reconocibles dentro de los fascículos por sus núcleos (flechas).

Los tendones aplanados de cualquier tipo se llaman aponeurosis. Pueden estar presentes como estructuras separadas que emergen de vientres musculares (por ejemplo, los tendones del dorsal ancho y el pectoral mayor) o formar láminas fibrosas en la superficie de un músculo o dentro de él (por ejemplo, sóleo, vasto intermedio y glúteo menor; Fig. 3a). Cabe señalar que algunos tendones, que pueden ser redondeados u ovales proximalmente, pueden volverse más aplanados, aponeuróticos y ‘fasciales’ a medida que se acercan a sus sitios de unión (Fig. 3b). Como señala Wood Jones (1944b), donde un vientre muscular tiene una cubierta aponeurótica, esto sugiere que se mueve un poco más de músculo superficial (por ejemplo, el gastrocnemio se mueve sobre el sóleo). Curiosamente, Finni y col. (2003) han demostrado que la tensión dentro del tendón del sóleo difiere en la parte aponeurótica del tendón en comparación con el resto. Sugieren que esto está asociado con el patrón de transmisión de fuerza a través del tejido conectivo intramuscular. De hecho, las cepas no homogéneas pueden ocurrir dentro de la aponeurosis del sóleo y esto podría reflejar un reclutamiento compartimentado de fibras musculares para una contracción submáxima (Finni y col. 2003).

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Fig. 3 – (a) El tendón aponeurótico (flechas) del glúteo menor que emerge de la superficie del músculo y se une al trocánter mayor (GT) del fémur. Yo, ilion. (b) El complejo del tendón del pie anserinus se adhiere a la tibia (T). Tenga en cuenta el carácter aponeurótico de la parte distal de los tendones (flechas). G, gastrocnemio; S, sartorio.

Los tendones generalmente no están calcificados, aunque la calcificación es común patológicamente. Sin embargo, pueden contener nódulos óseos en individuos sanos y estos huesos sesamoideos son particularmente comunes en el pie (Dennis y McKinney, 1990). Las excepciones al carácter no calcificado de los tendones incluyen los tendones aviares (Landis y Silver, 2002) y la parte profunda de los sitios de fijación de tendones fibrocartilaginosos en el hombre (Benjamin y col. 2002, 2006). La mineralización de tendones y ligamentos normalmente se previene porque sus células producen un factor de transcripción (Msx2) que se regula negativamente cuando se produce la osificación (Yoshizawa y col. 2004).

Aunque se ha dirigido una atención considerable hacia las relaciones estructura-función en el cartílago y el hueso, los tendones no han atraído un nivel de interés comparable. Sin embargo, la creciente importancia de la ingeniería de tejidos y la biología de las células madre en la ciencia biomédica ha despertado el interés en la creación de tendones artificiales o en el uso de células madre mesenquimales para promover la reparación (Zhang y Chang, 2003; Smith y Webbon, 2005). Dicho trabajo debe compararse con una comprensión sólida de la morfología funcional normal de los tendones. Por lo tanto, el propósito de la revisión actual es proporcionar una base anatómica para aquellos involucrados en la investigación de tendones, pero cuyo enfoque y / o experiencia es más molecular que morfológica. Debido a la disponibilidad de varias revisiones recientes sobre entesis de tendones (es decir, sitios de fijación) y desarrollo de tendones (Benjamin y Ralphs, 2000; Benjamin y McGonagle, 2001; Benjamin y col. 2002, 2006; Tozer y Duprez, 2005; Hoffmann y Gross, 2006; Shaw y Benjamin, 2007), el presente artículo se dirige principalmente hacia lo que mejor se puede describir como el “tendón apropiado” (la “sustancia media” de los tendones) junto con estructuras como bolsas, retinacula y almohadillas de grasa que están asociadas con los tendones. Para mantener el tamaño de la revisión dentro de límites manejables, se excluyen las uniones miotendinosas y solo se consideran los tendones en las extremidades.

Estructura del tendón

Los tendones vienen en varias formas y tamaños. Algunos tienen surcos poco profundos en su superficie y otros se dividen en resbalones (por ejemplo, el tendón del obturador interno). El tendón más grande es el Aquiles y su forma varía de proximal a distal a medida que se acerca a su sitio de fijación calcáneo. Como regla general, los tendones extensores son más planos que los tendones flexores, que tienden a ser redondos u ovalados (Fig. 4a, b). El carácter aponeurótico aplanado de los tendones extensores en la mano, se relaciona con las superficies de las articulaciones convexas que se crean en las articulaciones metacarpofalángicas e interfalángicas al flexionar los dedos. El aplanamiento reduce el riesgo de subluxación, junto con otras adaptaciones, como las interconexiones fibrosas entre los tendones adyacentes y la formación de una cubierta extensora (Fig. 4b, recuadro). Los tendones más largos son los de las manos y los pies. Aquí, los tendones sirven no solo para transmitir la contracción muscular al esqueleto, sino también para modular la velocidad a la que pueden moverse los elementos distales. Lo hacen mediante una ubicación estratégica de sus sitios de fijación más cerca o más lejos del eje de movimiento (el punto a través del cual pasa el eje se conoce en el lenguaje de la biomecánica como el “centro de rotación”). El hecho de que los músculos voluminosos siempre dan lugar a tendones antes de llegar al final de una extremidad, asegura que el segmento más distal (es decir, la mano o el pie) no se vea perjudicado en su función por su peso pesado.

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Fig. 4 – La anatomía macroscópica de los tendones en la mano. (a) Los tendones flexores de los dedos superficiales (FT) que emergen desde debajo del retináculo flexor (FR) para entrar en la palma de la mano. Tenga en cuenta su carácter redondeado y los surcos poco profundos que ocasionalmente son evidentes en su superficie (flechas). L, lumbricales. (b) La red de tendones extensores (ET) en el dorso de la mano forma colectivamente un complejo de ‘supertendón’ en el que los componentes individuales están interconectados por películas de tejido conectivo (TC) y tendón de la articulación oblicuamente orientado (JT). Tenga en cuenta la capucha extensora (EH) sobre las articulaciones metacarpofalángicas.

Es típico de la unión de muchos tendones en las extremidades que las superficies óseas adyacentes se usen como poleas (Fig. 5a, b). Esto fue reconocido por Kapandji (1982a, b), quien proporcionó excelentes ilustraciones para mostrar cómo el hueso adyacente al sitio de fijación hace que el brazo del tendón de Aquiles y tríceps braquial sea más efectivo en diferentes posiciones de la articulación del tobillo o codo. Por lo tanto, muestra cómo el tendón del tríceps se “desenrolla” del olécranon a medida que el codo se mueve de la flexión a la extensión y cómo el tendón de Aquiles usa la tuberosidad superior del calcáneo como una polea para minimizar el cambio en el brazo del momento del tendón como el pie se mueve entre la flexión dorsal y plantar.

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Fig. 5 – (a) Una sección sagital de la unión del tendón de Aquiles (AT) al calcáneo (C), que muestra su relación con la tuberosidad superior (ST) que actúa como una polea del tendón durante la dorsiflexión. Tenga en cuenta también la presencia de la almohadilla de grasa de Kager (KP) que llena el espacio entre el tendón de Aquiles y el flexor largo del dedo gordo (FHL). Contiene numerosos vasos sanguíneos (flechas), algunos de los cuales entran en la superficie profunda del tendón de Aquiles para suministrarlo. (b) Una sección sagital de un dedo del pie que está hiperextendida en la articulación metatarsofalángica (MTJ) y flexionada en ambas articulaciones interfalángicas (IPJ). Observe cómo la cabeza del metatarsiano actúa como una polea no solo para la fascia plantar en el mantenimiento del arco longitudinal medial del pie, sino también para los tendones flexores (FT) cuando las falanges están dorsiflexionadas en el MTJ.

La matriz extracelular

Las moléculas principales que actúan como componentes estructurales de los tendones están bien documentadas y el lector es referido a otra parte para una explicación más detallada (Kjaer, 2004). En resumen, los tendones consisten principalmente en colágenos y proteoglicanos y están dominados por el colágeno tipo I formador de fibrillas. Sin embargo, otros colágenos (p. Ej. II, III, V, VI, IX, XI) también están presentes (Fukuta y col. 1998; Ottani y col. 2002; Kjaer, 2004). Los proteoglicanos son los principales responsables del comportamiento viscoelástico de los tendones, pero no hacen una contribución importante a su resistencia a la tracción (Puxkandl y col. 2002; Robinson y col. 2004). El papel principal de las fibras de colágeno es resistir la tensión, aunque todavía permiten un cierto grado de cumplimiento (es decir, deformación longitudinal reversible). Tales demandas aparentemente conflictivas probablemente se resuelven debido a la arquitectura jerárquica de los tendones. Por lo tanto, las moléculas de colágeno consisten en cadenas de polipéptidos y tres de estas cadenas se combinan para formar una molécula de tropocolágeno helicoidal densamente empaquetada. A su vez, cinco tropocolagenos constituyen una microfibrilla, y las microfibrillas se unen para formar fibrillas. Las fibrillas se agrupan en fibras, fibras en haces de fibras y haces de fibras en fascículos. Algunas de las colecciones más grandes de fascículos son visibles en disecciones macroscópicas (Fig. 4a). Durante el desarrollo temprano, las fibrillas son pequeñas y de diámetro uniforme, pero desde la adolescencia en adelante se vuelven progresivamente más grandes y más variables en tamaño (Strocchi y col. 1991). El envejecimiento provoca una disminución en el diámetro medio de la fibrilla de colágeno, posiblemente regulado por el colágeno tipo V. El cambio de tamaño puede estar relacionado con la resistencia mecánica reducida de los tendones más viejos (Dressler y col. 2002). Se informa que los diámetros medios más altos de fibrillas de los tendones en el hombre ocurren entre los 20 y 29 años de edad y los diámetros promedio luego disminuyen con el aumento de la edad (Sargon y col. 2005). Es interesante observar que el tamaño de las fibrillas de colágeno se puede reducir como resultado de una lesión, por ejemplo, en el tejido adyacente a los tendones de Aquiles humanos rotos (Magnusson y col. 2002).

En varios niveles de organización del tendón, incluido todo el tendón, fascículos y fibrillas, se produce una arquitectura helicoidal (a menudo con ‘engarzado’ superpuesto, es decir, una ondulación en zig-zag de las fibrillas de colágeno) en ciertos tendones (Fig. 2a; Yahia y Drouin, 1989; van Gils y col. 1996; Roukis y col. 1996). Esta organización helicoidal de los componentes del tendón los hace comparables a las cuerdas hechas por el hombre (Bozec y col. 2007) y la presencia de engarzado contribuye a su flexibilidad inherente (Ker, 2002). Roukis y col. (1996) han sugerido que la torsión que caracteriza el tendón del tibial posterior reduce la necesidad de deslizamiento longitudinal entre fascículos durante los movimientos triplanarios del pie. El ángulo de torsión de las fibrillas internas en un fascículo tendinoso helicoidal puede ser menos oblicuo que el de las fibrillas externas y esto puede dar al tendón un cumplimiento regionalmente distinto (Yahia y Drouin, 1989). Es interesante que algunos tendones muestren convergencia fascicular hacia sus uniones óseas (Fallon y col. 2002). Esto permite que numerosas fibras musculares concentren su acción en un sitio de fijación relativamente pequeño.

Deslizándose entre y dentro de los fascículos

Una de las características importantes en los tendones es la capacidad de sus fascículos para deslizarse independientemente uno contra el otro. Esto les permite transmitir tensión a pesar de los ángulos cambiantes de una articulación a medida que se mueve (Fallon y col. 2002) y permite que los tendones cambien de forma a medida que sus músculos se contraen. Para facilitar el movimiento de deslizamiento y crear un conducto para los vasos sanguíneos, hay una película delgada de tejido conectivo laxo (‘endotenon’) entre fascículos y / o haces de fibras (Fig. 2b; Kastelic y col. 1978; Fallon y col. 2002). Este papel del endotenón está en línea con una función general del tejido conectivo laxo (areolar) en otras partes del cuerpo, promoviendo el movimiento entre estructuras adyacentes, como por ejemplo entre la piel en el dorso de la mano y los tejidos subyacentes. El endotenón es continuo con otra lámina de tejido conectivo (epitenon) que rodea el tendón en su conjunto. Además, algunos tendones tienen un ‘paratenón’ que está separado del tendón en sí, pero que lo rodea. También se conoce como una vaina de tendón falso y el mejor ejemplo es el que rodea al tendón de Aquiles. Sin embargo, el lector debe tener en cuenta que existe una gran variación y / o confusión en el uso de varios de estos términos por diferentes autores y, por lo tanto, uno no siempre puede estar seguro de la estructura particular a la que se refiere un autor. Por ejemplo, algunos autores pueden describir una estructura externa, pero aún relacionada con un tendón, como un ‘peritendón’ (o ‘peritenón’), en lugar de un ‘paratenón’. En nuestra opinión, un ‘paratenón’ es una vaina que es bastante distinta del tendón mismo. Sin embargo, ocasionalmente un peritenon es visto como parte de un paratenon o viceversa. Del mismo modo, existe una confusión asociada con el carácter jerárquico de los tendones (ver arriba), en particular con la coexistencia de los términos ‘haz de fibras’ (primario, secundario o terciario) y ‘fascículo’. ¡Un fascículo es un manojo de fibras! 

El deslizamiento dentro de los tendones no se limita al deslizamiento entre fascículos, sino que también ocurre entre las fibrillas y esto puede representar hasta el 50% de la deformación longitudinal (es decir, la tensión) de un tendón (Screen y col. 2004). Cualquier deslizamiento de fibrillas o fascículos entre sí debe ocurrir dentro de la matriz rica en proteoglicanos que los rodea (Puxkandl y col. 2002). Por lo tanto, es intrigante que la lubricina, una molécula a menudo asociada con la lubricación de las articulaciones, también esté presente entre los fascículos de ciertos tendones (Sun y col. 2006a). El deslizamiento es más pronunciado en las partes no fibrocartilaginosas de un tendón, y en la medida en que también puede ocurrir dentro del complejo de tejido de cestería de las fibras de colágeno características de los tendones envolventes (Benjamin y Ralphs, 1998) es desconocido.

Células del tendón

La célula característica en los tendones responsables de la secreción de la MEC, y por lo tanto el ensamblaje y recambio de colágeno, es el tenocito. Estas células son un conjunto especializado de fibroblastos que generalmente están dispuestos en filas longitudinales, muy cerca de las fibrillas de colágeno (Fig. 2a). Durante el desarrollo, forman una jerarquía de compartimentos extracelulares que están asociados con fibrillas y haces de fibras (Birk y Zycband, 1994). Con el aumento de la edad, las células se aplanan y se vuelven menos numerosas y sus largas y delgadas proyecciones citoplasmáticas se acortan y disminuyen en número (Strocchi y col. 1991). Por lo tanto, las células de los tendones maduros tienen un complejo sistema de procesos en forma de láminas y de dedos que facilitan la comunicación intercelular a través de uniones brechas de una manera que es comparable a la comunicación entre los osteocitos en el hueso (McNeilly y col. 1996). Además, sin embargo, se encuentra una población adicional de fibroblastos en el endotenón y el epitenón, y las células en el primero corresponden a los ‘fibroblastos internos’ de Banes y col. (1988).

Aunque no existe un marcador único que distinga selectivamente los tenocitos en todas las etapas de desarrollo, se han considerado una serie de moléculas como marcadores. Por lo tanto, la escleraxis del factor de transcripción se ha utilizado para identificar células de tendones o ligamentos en todas las etapas de su desarrollo (Schweitzer y col. 2001), aunque la escleraxis también es necesaria para el desarrollo de otros tejidos mesodérmicos (Brown y col. 1999). Un segundo marcador candidato es la tenomodulina, una molécula cuya expresión es inducida por la escleraxis (Shukunami y col. 2006; Murchison y col. 2007) regula la proliferación de tenocitos y juega un papel en la maduración de las fibrillas de colágeno (Docheva y col. 2005). Finalmente, hay tenascina-C. Esto es expresado por los tenocitos en respuesta al estrés mecánico, pero nuevamente no es específico solo para los tendones, ya que también está presente en los huesos, músculos lisos y fibroblastos curativos (Chiquet-Ehrismann y Tucker, 2004).

Respuesta de las células del tendón a la carga mecánica

Ahora hay evidencia considerable que sugiere que los tendones y las células de los tendones pueden responder a una carga mecánica alterada y el lector es referido a Buchanan y Marsh (2002) y Kjaer (2004) para tratamientos más exhaustivos. En el hombre, la síntesis de colágeno en el tendón rotuliano aumenta en casi un 100% como resultado de un solo episodio de ejercicio agudo, y el efecto aún es evidente 3 días después (Miller y col. 2005). Es particularmente interesante observar que puede haber un período inicial en el programa de entrenamiento de un atleta donde el recambio de colágeno en los tendones (es decir, el equilibrio entre síntesis y degradación) en realidad aumenta y, por lo tanto, hay una pérdida neta de colágeno (Langberg y col. 1999, 2001). Los autores sugieren que esto podría permitir que un tendón se reestructure y se adapte al patrón de carga incrementado. Señalan que no es hasta que avanza el entrenamiento que hay una ganancia neta en la síntesis de colágeno.

El diámetro medio de las fibrillas de los tendones, la distribución del diámetro, el área de la sección transversal de las fibrillas y el número de fibrillas cambian en ratones jóvenes que se ejercitan en una cinta de correr (Michna, 1984; Michna y Hartmann, 1989). Inicialmente, el diámetro medio de las fibrillas aumenta (después de 1 semana de ejercicio), pero luego (entre las semanas 3–7) cae a un valor menor que los controles. Hasta donde sabemos, un aumento más prolongado en el diámetro de la fibrilla como resultado de estímulos mecánicos solo se ha demostrado hasta ahora en el colágeno de la piel (Sanders y Goldstein, 2001) y esto ocurrió en relación con un aumento de la compresión o el esfuerzo cortante, más bien que la tensión de tracción. También debe tenerse en cuenta que la protección contra el estrés aumenta el número de pequeñas fibrillas de colágeno en el tendón rotuliano (Majima y col. 2003).

A nivel celular, parece que no hay diferencia en la respuesta de los tenocitos a la carga mecánica entre las células que se han extraído de diferentes tendones, por ejemplo, aquellos asociados con músculos antagonistas (Evans y Trail, 2001). Sin embargo, en un tendón dado, diferentes patrones de estrés provocan diferentes reacciones celulares dependiendo de la cantidad y duración del estrés tensional aplicado. La proliferación celular, por ejemplo, es estimulada por cortos períodos de tensión repetitiva, pero inhibida por períodos más prolongados (Barkhausen y col. 2003).

Una de las mejores líneas de evidencia de que los tenocitos pueden modular su actividad de acuerdo con la carga mecánica cambiante proviene de la observación de que las células tendinosas in vitro pueden regular la síntesis de colágeno cuando se someten a fuerzas tensionales. La respuesta parece depender de la comunicación de la unión entre las células vecinas, ya que cuando las uniones se bloquean, las células ya no aumentan la síntesis de colágeno en respuesta a las fuerzas de estiramiento aplicadas in vitro (Waggett y col. 2006 ). La modulación de la síntesis de ECM implica dos tipos de uniones gap: las que se caracterizan por la presencia de conexina 32 y las que contienen conexina 43. Las uniones anteriores estimulan y las últimas inhiben la síntesis de colágeno (Waggett y col. 2006). Es importante tener en cuenta que las uniones que expresan ambas conexinas unen tenocitos dentro de la misma fila longitudinal, pero las conexiones laterales entre células en filas adyacentes solo implican uniones de separación que contienen conexina 43 (Waggett y col. 2006). En otras palabras, las uniones estimulantes que contienen conexina 32 están dispuestas a lo largo de la línea de tensión de tensión principal en los tendones, mientras que las uniones inhibidoras que contienen conexina 43 unen las células en todas las direcciones (Waggett y col. 2006). Waggett y col. (2006) también sugirió que estas dos redes de comunicación separadas dentro de los tendones indican funciones independientes. Los tenocitos pueden tener un nivel basal de síntesis mantenido por sistemas que involucran señalización de conexina 32, que se ve reforzada por el estrés mecánico. La señalización de la conexina 43 se activa, amortigua la respuesta al estrés mecánico y mantiene el control. Dado que las células del tendón pueden responder individualmente a los estímulos mecánicos, debe ser importante que su respuesta se coordine a lo largo del tendón, para que no se desarrollen áreas locales de ECM más débil.

Además de sus efectos sobre la síntesis de colágeno, el estiramiento repetitivo de los tenocitos in vitro aumenta la producción de citocinas proinflamatorias y la expresión génica de mediadores como Cox-2, PGE2 y MMP-1 (Wang y col. 2004; Yang y col. 2005). El efecto es más pronunciado en presencia de interleucina (IL) -1β, al menos a tasas de deformación más altas. Los niveles más pequeños de tensión de tensión repetitiva tienen el efecto contrario y reducen la producción de agentes proinflamatorios (incluso cuando está presente IL-1β). Por lo tanto, el estiramiento repetitivo de pequeña magnitud parece ser antiinflamatorio, mientras que el estiramiento de gran magnitud es proinflamatorio. Si los resultados también demuestran ser aplicables in vivo, entonces se deduce que el ejercicio moderado puede ser beneficioso para reducir la inflamación del tendón (Yang y col. 2005).

Es interesante observar que los tenocitos en sí pueden producir IL-1β, especialmente si están ubicados al lado de un sitio donde el tendón está lesionado. La expresión es más alta 1 día después de la lesión, pero puede persistir durante varios días (Koshima y col. 2007). La importancia de la producción de IL-1β en un tendón lesionado es que puede inducir la expresión de una amplia gama de agentes proinflamatorios como Cox2, MMP1, MMP3, MMP13, ADAMTS-4 e IL-6. También desencadena la expresión adicional de ARNm de IL-1β (Tsuzaki y col. 2003) y es presumiblemente un mecanismo para aumentar rápidamente su concentración local. Cabe señalar, sin embargo, que además de tales acciones, IL-1β reduce el módulo elástico de los tenocitos al alterar los filamentos de actina (Qi y col. 2006). Los autores sugieren que esto actúa como un mecanismo protector contra el uso excesivo mecánico de las células del tendón durante la curación.

La supresión de la síntesis de proteoglicanos y colágeno en tenocitos cultivados puede ser inducida por glucocorticoides (Wong y col. 2004, 2005). Estas son algunas de las sustancias comúnmente utilizadas por los médicos para suprimir la inflamación en pacientes con lesiones de tendones. Los glucocorticoides también pueden suprimir la proliferación de tenocitos y el reclutamiento de células progenitoras (Scutt y col. 2006). Si tales efectos también ocurren in vivo , esto puede explicar por qué la integridad del tendón en su conjunto puede verse afectada por el tratamiento con corticosteroides. A diferencia de los corticosteroides, el óxido nítrico generalmente beneficia la curación del tendón y mejora la síntesis de colágeno (Xia y col. 2006). Las sintetasas de óxido nítrico se expresan normalmente a niveles bajos y se regulan por estímulos mecánicos (Flick y col. 2006; Szomor y col. 2006). La ausencia de óxido nítrico de los tendones durante la cicatrización de la herida se asocia con inflamación prolongada (Darmani y col. 2004). En la práctica clínica, esto ha alentado los intentos de usar productos farmacéuticos destinados a aumentar los niveles de óxido nítrico en el tejido en pacientes con tendinopatías (Murrell, 2007).

Suministro neurovascular de tendones

Suministro de sangre

Una apreciación del suministro de sangre de los tendones es de especial interés para los cirujanos y, por lo tanto, nuestra comprensión actual proviene en gran medida de los estudios de ciertos tendones en particular, a saber. el tendón de Aquiles, los tendones digitales y numerosos tendones envolventes. Se han utilizado varios enfoques diferentes para visualizar los vasos: inyecciones vasculares de tintes coloreados (con y sin microdisecciones), histología de rutina o inmunomarcaje para laminina (un componente de la lámina basal que rodea todos los vasos) y ecografía Doppler. Desafortunadamente, los resultados obtenidos mediante el uso de una técnica pueden ser difíciles de conciliar con los obtenidos por otra.

Como regla general, los tendones tienen un suministro vascular que es considerablemente menor que el de los músculos más metabólicamente activos con los que están asociados. Es por eso que los tendones frescos son blancos y los músculos son rojos. Sin embargo, en contra de la opinión de los primeros anatomistas, los tendones todavía están vascularizados, y la presencia de vasos es importante para el funcionamiento normal de las células tendinosas y la capacidad de reparación de los tendones. Esto queda bien ilustrado por el pronunciado efecto que tiene la tenotomía en el tendón de Aquiles de rata ( Jozsa et al. 1998) El flujo sanguíneo dentro del propio tendón y en el vientre muscular del gastrocnemio permanece en un nivel inferior durante un período prolongado después de la tenotomía y esto puede inhibir la reparación. También se argumenta comúnmente que el suministro reducido de sangre del tendón puede conducir a la degeneración del tendón, particularmente en asociación con ciertos tendones que tienen regiones avasculares o poco vascularizadas, por ejemplo, el tendón de Aquiles, el tibial posterior y el supraespinoso ( Rees et al. 2006 ). Sin embargo, este punto de vista no es universalmente aceptado ( Prado et al. 2006 ). Los estudios que utilizan la ecografía Doppler sugieren que la vascularización de los tendones en un individuo determinado puede variar de un día a otro y de acuerdo con los niveles de ejercicio ( Cook et al. 2005 ).

Típicamente, los tejidos adyacentes a los tendones, incluidas las vainas de los tendones y el tejido adiposo asociado a los tendones (Fig. 5a), tienen un suministro de sangre más rico que los tendones mismos y hay evidencia de que el flujo sanguíneo en los tejidos peritendinosos aumenta como resultado de una mayor actividad física ( Langberg et al. 1998 ). Los vasos dentro de los tendones son en gran parte pequeños y de paredes delgadas. Son una característica tanto del interior del tendón como de su epitenón superficial. Donde las ranuras longitudinales interfasciculares son visibles en la superficie de los tendones, los vasos pueden quedar dentro de las ranuras ( Edwards, 1946 ). En el propio tendón, los vasos corren longitudinalmente, paralelos a los fascículos y dentro del endotenón. Al menos en los tendones digitales, la mayoría de los vasos son arteriolas y vénulas, siendo estas últimas más numerosas ( Brockis, 1953) Las anastomosis entre vasos paralelos son comunes ( Edwards, 1946 ). Numerosos vasos ingresan a los tendones en sus uniones miotendinosas y algunos estudios de inyección vascular sugieren que este es también el caso en las entesis. Sin embargo, Edwards (1946) , quien usó tales técnicas ampliamente, opinó que la entesis no es una región importante para la entrada de vasos sanguíneos, que luego abastecen el resto del tendón. Según Edwards (1946) , sin embargo, es un sitio donde se pueden ver vasos linfáticos relativamente grandes en la superficie del tendón. Igualmente, Scapinelli (1968) , Alm y Stromberg (1974) y Ginsburg et al. (1980)Todos argumentan que el tendón rotuliano no recibe ningún suministro vascular de su unión tibial. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que, aunque los estudios histológicos muestran que el fibrocartílago de entesis sano y normal es avascular ( Benjamin et al. 1986 ), donde el daño tisular ocurre en individuos mayores, los vasos sanguíneos pueden convertirse en entesis fibrocartilaginosa ( Benjamin et al. 2007 ) . En consecuencia, dichos sitios de unión pueden considerarse de hecho como tejidos vascularizados. Además, existe una clara evidencia histológica de continuidad vascular entre el hueso y el tendón en dichos sitios. Esta conclusión general contrasta con los hallazgos regionales específicos de Zbrodowski et al. (1981)mostrando que hay poca continuidad entre las redes vasculares del hueso y el tendón en las entesis de los tendones flexores digitales. Sin embargo, este último trabajo se basó únicamente en estudios macroscópicos.

Cuando los tendones están rodeados por vainas sinoviales verdaderas, sus vasos de suministro ingresan a través de un mesotenón. En la muñeca y el tobillo, los mesotenones son pliegues en forma de lámina, pero en los dígitos se reducen a vinculae aislados, en forma de cordón (Fig. 6Edwards, 1946 ). El suministro de sangre de los tendones digitales es, por lo tanto, típicamente segmentario ( Kostopoulos et al. 2006 ) con regiones bien vascularizadas que se alternan con hipovasculares. La ubicación de los vasos sanguíneos parece estar dictada por la relación de los tendones con las falanges o con las poleas asociadas con las vainas flexoras. En los últimos lugares, los vasos suelen ser poco visibles, en línea con la avascularidad de las regiones envolventes de los tendones (ver más abajo).

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Fig. 6 – Vinculae (V) asociado con los tendones del flexor superficial de los dedos (FDS) y el flexor profundo de los dedos (FDP) en un dedo. Los vinculae son restos del mesotenón y transportan vasos sanguíneos a los tendones.

Vascularización

Numerosos estudios han demostrado el suministro sanguíneo muy disminuido de los tendones en las regiones donde se envuelven alrededor de las poleas óseas ( Petersen et al. 2000 , 2002a , 2003) Como ciertos tendones (por ejemplo, fibularis longus y flexor hallucis longus) pueden presionar contra el hueso en más de una ubicación entre la unión miotendinosa y la entesis, se deduce que pueden tener un número correspondiente de regiones pobremente vascularizadas. Tales áreas de suministro de sangre disminuido o ausente son de importancia clínica particular porque comúnmente son los sitios de degeneración y / o ruptura del tendón. Se deduce que la angiogénesis debe ser inhibida, ya sea porque los factores inhibitorios son expresados ​​por las células de fibrocartílago tendinoso o por la incapacidad de dichas células para expresar péptidos estimuladores. Por lo tanto, vale la pena señalar que el VEGF (que promueve la angiogénesis) está ausente en los tendones envolventes adultos ( Petersen et al. 2002b ), pero que los niveles de endostatina (un inhibidor de la angiogénesis) son altos (Pufe y col. 2003 ).

Inervación

La inervación sensorial de los tendones es de particular interés en relación con las tendinopatías y la reparación de los tendones rotos. Ahora existe evidencia considerable de que los nervios pueden convertirse en tendones dañados o rotos en asociación con los vasos sanguíneos y que el sitio donde esto ocurre se correlaciona con la región del dolor tendinoso ( Messner et al. 1999 ; Alfredson y Lorentzon, 2007 ). Curiosamente, Bring et al. (2007)han demostrado que tanto el crecimiento inicial de nervios en el sitio de un tendón de Aquiles de rata transeccionado como su posterior desaparición a medida que el tendón cicatriza, pueden ser modulados por la actividad física. Tal plasticidad neuronal ha llevado a los autores a sugerir que una mejora farmacológica de la liberación local de neuropéptidos sensoriales alrededor de los tendones dañados podría considerarse como un complemento de los programas de rehabilitación basados ​​en el ejercicio.

La invasión neurovascular del tejido tendinoso dañado ha llevado a un interés en el uso de agentes esclerosantes para tratar los tendones dolorosos ( Hoksrud et al. 2006 ; Zeisig et al. 2006 ; Alfredson & Lorentzon, 2007 ) y al desarrollo de programas de capacitación que pueden reducir la neovascularización del tendón. Parece que un programa prolongado de ejercicios excéntricos puede revertir la neovascularización que ocurre en pacientes con tendinopatía de Aquiles ( Ohberg y Alfredson, 2004 ), aunque una sola sesión de entrenamiento no altera la actividad Doppler dentro del tendón de Aquiles ( Boesen et al. 2006 ).

La sustancia media del tendón de Aquiles de rata está mal inervada y la mayoría de las fibras nerviosas se encuentran dentro del paratenón y no en el tendón en sí ( Ackermann et al. 2001 ). Las fibras asociadas a los vasos son comunes. Son nervios autónomos que inmunomarca el neuropéptido Y y la noradrenalina (factores vasoconstrictores) y el péptido intestinal vasoactivo (VIP), un factor vasodilatador. Se ha sugerido que las fibras nerviosas regulan el flujo sanguíneo dentro del tendón ( Ackermann et al. 2001 ). Además, las fibras nerviosas libres que contienen la sustancia P y el péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP) podrían participar en la recopilación de información sensorial (incluido el dolor) y transmitirla al sistema nervioso central ( Ackermann et al. 2001) El tendón de Aquiles humano también es suministrado principalmente por los nervios sensoriales dentro de las vainas del tejido conectivo del tendón y entre los fascículos del tendón ( Bjur et al. 2005 ). También se han identificado varios opioides dentro del tejido peritendinoso y, por lo tanto, es posible que el tendón de Aquiles tenga un sistema intrínseco que pueda usarse para reducir el dolor dentro del tejido circundante ( Ackermann et al. 2001 ).

Zaffagnini y col. (2003) han reportado la presencia de corpúsculos de Ruffini y Pacinian dentro de los tendones de pes anserinus, particularmente en sus sitios de fijación tibial. Aunque Benjamin et al. (2004) confirman que los corpúsculos de Pacinia se pueden encontrar en la superficie de las entesis subcutáneas, el reciente estudio de Shaw et al. (2007) sobre la rata, la síntesis del tendón de Aquiles concluyó que el sitio de fijación en sí es aneural. Los autores especulan que la ausencia de fibras nerviosas está asociada con la carga pesada a la que está sometida la entesis. Sin embargo, las fibras sensoriales son visibles dentro del tejido adiposo vecino y podrían desempeñar un papel propioceptivo al monitorear los cambios en el ángulo que el tendón forma con el pie durante la flexión dorsal y plantar.Ir:

Retroceso elástico de tendones

Muchos tendones pueden retroceder elásticamente cuando se elimina una fuerza de estiramiento. De hecho, algunos tendones pueden devolver más del 90% de la energía que almacenan ( Ker, 1981 ). La propiedad de retroceso elástico parece estar estructuralmente relacionada con el engarzado y / o nudos dentro de las fibrillas en regiones donde las fibrillas están torcidas o dobladas ( Franchi et al. 2007 ). Cuando un tendón se estira fisiológicamente in vivo , el número de rizos dentro de él puede disminuir en casi un 50% ( Franchi et al. 2007 ), de modo que el grado de ondulación de la fibrilla se reduce notablemente. El retroceso elástico de los tendones ha atraído un considerable interés de quienes trabajan en los campos de la fisiología del ejercicio y la biomecánica, y se remite al lector a las revisiones exhaustivas de Maganaris (2002)Reeves (2006) para más detalles. Por lo tanto, solo se da una breve consideración al tema en el artículo actual.

La capacidad de los tendones para estirarse y retroceder les permite ahorrar energía al correr al permitir que la extremidad tenga fascículos musculares más cortos o fibras musculares más lentas que pueden generar fuerza de manera más económica ( Alexander, 1991 ). Cuando un atleta se está preparando para un salto, por ejemplo, el tendón del cuádriceps se estira primero y la energía se libera en el momento del salto para que el salto sea más efectivo ( Kurokawa et al. 2001 ). Durante el salto, el tendón se estira aproximadamente un 6%, 350–100 ms antes del despegue del dedo del pie, y el acortamiento de toda la unidad músculo-tendón solo ocurre <100 ms antes del despegue del dedo del pie ( Kurokawa et al. 2001 ). Es durante este último intervalo de tiempo que se libera toda la energía almacenada.

La rigidez de los tendones varía con la edad, el sexo y la actividad física. En el vasto lateral, la rigidez del tendón es mayor en hombres jóvenes y niños mayores que en niños jóvenes ( Kubo et al. 2001a ). En adultos, disminuye con el entrenamiento ( Kubo et al. 2001b ; Reeves, 2006 ). Kubo y col. (2001a ) han hecho la sugerencia interesante de que el mayor cumplimiento de los tendones en los niños pequeños puede ser importante para reducir el riesgo de lesiones deportivas. El tendón de Aquiles de las mujeres puede retroceder elásticamente más que el de los hombres, pero en ambos sexos, el tendón muestra una relación fuerza-longitud relativamente lineal, particularmente en las cepas altas ( Kubo et al. 2003) Curiosamente, tanto la rigidez como la elasticidad del tendón de Aquiles varían entre los individuos: la rigidez varía de 145-231 N mm −1 y el módulo elástico de 0,67 a 1,07 GPa ( Lichtwark y Wilson, 2005 ). Durante el salto, se recupera un promedio de 38 J de energía del retroceso elástico del tendón de Aquiles y esto contribuye con el 16% del trabajo mecánico promedio total realizado durante dicha acción. Las altas deformaciones registradas en el estudio de Lichtwark y Wilson (2005) (la deformación máxima promedio fue de 8.3%) pueden reflejar la compleja arquitectura del tendón de Aquiles.

Es evidente que la fatiga puede cambiar las propiedades elásticas del tendón del vasto lateral. De acuerdo con Kubo et al. (2001c ), el momento pico de la unidad músculo-tendón disminuyó después de 50 contracciones isométricas máximas en más del 40% y el ángulo de penetración del vasto lateral aumentó alrededor del 10%. Por lo tanto, la elasticidad de un tendón fatigado y la aponeurosis tiende a ser mayor, como lo demuestra su capacidad para alargarse aún más con la misma carga.

El alargamiento de las extremidades por distracción se ha convertido en un procedimiento quirúrgico de rutina y los estudios en cabras han demostrado que es el músculo, en lugar del tendón, el que proporciona la longitud extra dentro de la unidad músculo-tendón necesaria para la función adecuada de la extremidad. Mientras que el músculo puede alargarse en casi un 10% de su longitud inicial, el tendón solo lo hace en un 3-4% ( Elsalanty et al. 2007 ). Es importante tener en cuenta que los cambios de longitud son más pronunciados en los animales más jóvenes (es decir, en crecimiento y esqueléticamente inmaduros) que en los más viejos (es decir, esqueléticamente maduros) ( Szoke et al. 2005 ). El alargamiento del tendón también ocurre de manera no uniforme, siendo mayor en las regiones que crecen más rápido durante el desarrollo normal ( Szoke et al. 2005 ).Ir:

Relación de los tendones con las cápsulas articulares.

Muchos tendones se unen inmediatamente más allá de la articulación sobre la que actúan principalmente. Esto aumenta la velocidad con la que pueden mover la articulación, aunque a expensas del brazo de momento más efectivo ( Wood Jones, 1944a ). Por lo tanto, a menudo ‘compiten’ con la cápsula articular vecina por el anclaje óseo, un conflicto que puede resolverse mediante la fusión de las dos estructuras. Esto está bien documentado en la articulación glenohumeral donde los tendones del manguito rotador se mezclan imperceptiblemente con la cápsula articular, pero también es una característica de las articulaciones interfalángicas en los dedos de manos y pies, donde el tendón extensor reemplaza la cápsula dorsalmente (Fig. 7) Se ha descrito más recientemente en relación con el tendón del glúteo menor y la cápsula de la articulación de la cadera ( Walters et al. 2001 ). Debe reconocerse que las cápsulas de las articulaciones altamente móviles necesitan un grado de laxitud para permitir que la articulación con la que están asociadas funcione en todo su rango de movimiento. Sin embargo, tal laxitud conlleva el riesgo de que la cápsula se pellizque dentro de la articulación. Esto fue bien reconocido en la literatura anterior, donde el consenso era que las fibras más profundas de ciertos músculos (por ejemplo, el componente articular genu del vasto intermedio en la rodilla; Lanz y Wachsmuth (1938)retrajo la cápsula articular mientras sus fibras superficiales movían la articulación. El hilo común en todos estos ejemplos es que la fusión tendón-cápsula reduce el riesgo de atrapamiento capsular y elimina la necesidad de un músculo extra puramente relacionado con la tensión de la cápsula.

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Fig. 7 – Una sección sagital a través de la articulación interfalángica del pulgar teñida con tricromo de Masson, que muestra cómo el tendón del extensor largo del pulgar (EPL) reemplaza la cápsula de la articulación dorsalmente. DP, falange distal; PP, falange proximal.

Vale la pena reconocer que aunque los tendones pueden pasar sobre las articulaciones sin fusionarse con la cápsula, aún pueden presionar la cápsula, alterando su forma y la de la cavidad articular cuando sus músculos se contraen. Esto se ejemplifica por los tendones peroneos que pasan sobre la cápsula de la articulación del tobillo, en la región del ligamento calcaneo-fibular y por el tendón de iliopsoas que pasa sobre la cápsula de la articulación de la cadera.Ir:

Tendones y fascias

Existe un vínculo cercano, pero algo descuidado, entre los tendones y las fascias, ya que la mayoría de los tendones se unen no solo al hueso, sino también a los tejidos conectivos fibrosos densos adyacentes. Esta es una estrategia básica para disipar la concentración de estrés en las entesis y así reducir el riesgo de falla o desgaste local. Las conexiones fascia-tendón también son importantes para unir los músculos para formar ‘cadenas mecánicas’, un concepto de interés para los terapeutas manuales y considerado en detalle por Myers (1987) .

Uno de los ejemplos clásicos de un tendón que tiene uniones tanto óseas como fibrosas es el tendón distal del bíceps braquial. Esto tiene una inserción ósea en la tuberosidad radial y una conexión fascial con la fascia profunda en el lado medial del antebrazo a través de la aponeurosis bicipital (Fig. 8) Al tensar la fascia profunda, la aponeurosis aumenta la efectividad del músculo como supinador. Otro ejemplo es el tendón del cuádriceps. Esto no solo se adhiere al polo superior de la rótula, sino que también envía una lámina de fibras anterior a la rótula que se vuelve continua con el tendón rotuliano ( Wood Jones, 1944b ; Toumi et al. 2006 ).

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Fig. 8 – El músculo bíceps braquial (BM) del antebrazo tiene un tendón que se une a la tuberosidad bicipital del radio (R) y una expansión aponeurótica (A) que se une con la fascia profunda del antebrazo. La bolsa bicipital (BB) se ha abierto en el sitio de fijación del tendón.

El concepto de ‘ectoesqueleto fascial’ de Wood Jones

Wood Jones (1944b ) entendió bien la importancia de la fascia y su relación funcional con los músculos y los tendones, y consideró que la fascia forma lo que llamó un ectoesqueleto dentro de las extremidades. Un esqueleto externo (comúnmente conocido como exoesqueleto) es típico de los artrópodos. Estos animales están cubiertos por un caparazón duro de quitina en la superficie interna a la que están unidos los músculos. Debido a que el exoesqueleto se enfrenta al mundo exterior, el anclaje de sus músculos asociados es necesariamente del “adentro hacia afuera”, en marcado contraste con la unión “afuera hacia adentro” de los músculos a los huesos del hombre. El trabajo seminal de Wood Jones (1944b) en el que compara el papel de la fascia en las extremidades del hombre con el del ectoesqueleto rara vez se cita hoy en día, pero sigue siendo muy relevante para la biología moderna y merece una nueva visita. Se relaciona estrechamente con el reconocimiento actual (desarrollado a partir de estudios en animales) de que los músculos no transmiten simplemente su carga a los tendones y luego al hueso, y que los músculos no pueden verse como estructuras que son mecánicamente independientes ( Huijing, 2007 ). Por lo tanto, existe una creciente conciencia de que los músculos pueden transmitir fuerzas más allá de su envoltura epimisial confinante. De hecho, Huijing (2007) considera dos vías potenciales: la transmisión de fuerza entre los músculos adyacentes y la transmisión de fuerza al ‘tejido no muscular’ adyacente, un término que abarca el ectoesqueleto fascial de Wood Jones (1944b)

Wood Jones (1944b ) llama la atención sobre el hecho de que muchos músculos de las extremidades superiores tienen inserciones tendinosas pequeñas y precisas en los huesos, pero aquellos en la extremidad inferior a menudo tienen huellas esqueléticas más grandes y menos discretas, en línea con sus acciones más poderosas. El área de fijación más grande de los músculos de las extremidades inferiores a menudo es promovida por un anclaje inicial de los vientres musculares o sus tendones a las vainas fasciales. Las fascias envuelven la musculatura de las extremidades y se extienden entre los músculos o grupos musculares para formar tabiques y otras particiones fibrosas. Finalmente, por supuesto, las fascias también se unen al hueso. Como Wood Jones (1944b) ha resaltado que ciertos músculos de la región glútea dependen en gran medida de las uniones indirectas al hueso a través de las fascias, en lugar de las uniones directas a través de los tendones. Además, la contribución relativa del tendón y la fascia al mecanismo de anclaje varía con la edad. Al principio del desarrollo, el glúteo mayor se une predominantemente a la tuberosidad glútea, pero luego desarrolla una unión más extensa a la fascia lata del muslo ( Wood Jones, 1944b ). En el extremo del espectro, el tensor de la fascia lata ha abandonado por completo su fijación ósea a la tuberosidad glútea en el hombre y, en cambio, se une por completo al tracto iliotibial (Fig. 9aWood Jones, 1944b ) – un engrosamiento de la fascia lata. Así, efectivamente, el tensor de la fascia lata se adhiere a toda la media de tejido conectivo denso que envuelve el muslo como un todo ( Fairclough et al. 2006 ). En la extremidad superior, palmaris longus también ha abandonado en gran medida un accesorio óseo directo al unirse a la fascia palmar (Fig. 9b) Un engrosamiento de este ‘tendón fascial’ es característico de la contractura de Dupuytren, una condición que produce una flexión indeseable de los dedos que puede perjudicar considerablemente a los pacientes.

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Fig. 9 – Dos ejemplos de tendones que han abandonado por completo una entesis ósea y están unidos a la fascia. (a) Tensor de la fascia lata (TFL) que se une al tracto iliotibial (ITT). (b) El tendón del palmaris largo (PL) unido a la aponeurosis palmar (PA).

Ciertos tendones en la extremidad inferior, que son claramente tendinosos y relativamente distintos en sus regiones más proximales más cercanas al vientre muscular (p. Ej., Semimembranoso, semitendinoso, gracilis y sartorio) terminan como expansiones fasciales aplanadas justo debajo de la rodilla, lo que le da a los músculos padres un amplio agarre en las fascias de envoltura y partición de la pierna ( Wood Jones, 1944b ;Fig. 3b) De hecho, las conexiones fasciales de los músculos en la extremidad inferior están tan extendidas que, como señala Wood Jones (1944b ), es difícil realizar disecciones limpias de los músculos de la pierna en comparación con el antebrazo. En opinión de Wood Jones (1944b), es la postura erguida del hombre lo que explica en gran medida la mayor prominencia de las conexiones fasciales de los músculos y los tendones en la parte inferior en comparación con la extremidad superior. Sugiere que es una respuesta a las demandas de una extremidad estabilizada que no solo debe proporcionar la locomoción, sino también soportar el peso corporal en posición vertical. En otras palabras, la extremidad inferior debe actuar como una columna rígida capaz de proporcionar soporte pasivo, y algunos músculos se unen a la extremidad como una columna completa, en lugar de a sus partes móviles. La valiosa contribución de Wood Jones (1944b ) ha sido mostrar que los músculos y los tendones que obtienen inserciones generalizadas en las fascias, usan estas hojas extensas como un homólogo funcional de un exoesqueleto de invertebrados.Ir:

Redes funcionales de tendones: el concepto de ‘supertendón’

Las redes de tendones son una característica particular de la mano y el pie. En el dorso de la mano, por ejemplo, hay toda una serie de tendones extensores aplanados que se extienden desde debajo del retináculo extensor y se dirigen hacia los dedos. Los tendones están unidos entre sí por una colección muy variable de bandas fibrosas conocidas como juncturae tendinum (Fig. 4bvon Schroeder y Botte, 1997 ). Las bandas son probablemente importantes para controlar el espaciamiento de los tendones extensores, canalizando fuerzas entre ellos y coordinando la extensión de diferentes dedos [ver von Schroeder y Botte (2001)para más detalles y referencias]. Sin embargo, la existencia de las juntas hace que sea difícil extender los dedos de forma independiente. Junto con los tendones mismos y su fascia asociada, las bandas contribuyen a la formación de una red compleja (“ red ”) de tejido tendinoso en el dorso de la mano, probablemente reflejando el desarrollo de este tejido tendinoso a partir de un solo blastema. Evidentemente, el requisito clave en la superficie extensora de la mano es el funcionamiento integrado de toda la red de tendones y cualquier función particular de sus elementos individuales está subordinada a esta función principal ( von Schroeder & Botte, 2001 ). En consecuencia, las variaciones sutiles del tendón en el dorso de la mano son comunes, ya que la anatomía constante del tendón no es esencial aquí ( von Schroeder & Botte, 2001) Sin embargo, vale la pena señalar que las variaciones en los tendones y sus interconexiones son más frecuentes en el cubital que en el lado radial de la mano ( von Schroeder y Botte, 2001 ). Esto se debe probablemente a que el agarre de potencia (que le da la máxima fuerza de agarre a la mano) es más fuerte en el lado radial y porque esta parte de la mano es tan crítica para un agarre de precisión delicado (es decir, el agarre caracterizado por la oposición del pulgar al almohadilla carnosa de la falange terminal de un dedo). También es significativo que el dedo índice (que es capaz de un mayor grado de movimiento independiente que los demás) tenga la menor variable de los tendones extensores y la juncturae menos prominente ( von Schroeder & Botte, 2001) A pesar de los informes comunes de variaciones de los tendones en el dorso de la mano, la variación no es una característica particular de los músculos con los que están asociados los tendones ( von Schroeder y Botte, 2001 ). Aunque a primera vista esto parece paradójico, es menos sorprendente si se considera que una red particular de tendones forma una entidad funcional única, una especie de ‘supertendón’. Aunque la morfología de los elementos individuales que constituyen el supertendón puede variar, la función del todo es constante y esto se refleja en el carácter del músculo asociado.

Una estrecha cooperación entre los tendones asociados con diferentes músculos es una característica de la expansión dorsal que cubre la cara posterior de los dedos de manos y pies. Las expansiones comienzan en las articulaciones falangeas metacarpo (metatarso) y continúan hasta la base de las falanges distales. Son láminas de tejido aponeurótico que representan el punto de encuentro de los tendones asociados con diferentes músculos, es decir, tendones extensores, lumbricales e interóseos (Fig. 10a, b) En el caso del tendón extensor de los dedos, vale la pena señalar que un solo tendón se divide en diferentes ramas dentro del dedo (Fig. 10b), que no solo distribuyen las fuerzas mecánicas a través de diferentes articulaciones (es decir, las articulaciones interfalángicas proximales (PIP) y distales (DIP)), sino que también modulan la función articular. El deslizamiento central del tendón extensor lo hace insertando en la base de la falange media y está principalmente bajo tensión durante la flexión de la articulación PIP. Sin embargo, las dos ramas laterales del tendón extensor pasan más allá de la articulación PIP, para insertarse finalmente en la base de la falange terminal. Durante la flexión de la unión PIP, su nivel de tensión es bajo y, por lo tanto, permiten que la unión DIP se flexione aún más, incluso cuando la unión PIP ya está flexionada y el deslizamiento central está bajo tensión. Esta modulación de la excursión del tendón se ve facilitada por los diferentes radios de las poleas sobre las cuales pasan los diferentes deslizamientos del tendón al nivel de la articulación PIP (Brand y col. 1987 ). Dado que los deslizamientos laterales pasan más cerca del eje de rotación de las articulaciones PIP, su excursión es menos limitada que la del deslizamiento central, que cruza la articulación más lejos de su centro de rotación.

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Fig. 10 – (a) Una vista lateral de la expansión digital dorsal (DE) de un dedo en la falange proximal. Tenga en cuenta la presencia de músculos interóseos (I) y lumbricales (L) que se unen a la expansión y la existencia de una vaina flexora fibrosa (FS) en la cara palmar del dedo. (b) Una vista dorsal de la expansión digital dorsal sobre una articulación metacarpofalángica y su relación con el tendón extensor más proximal (ET). Los deslizamientos laterales de la expansión extensora se han mostrado sobre la falange intermedia (flechas). (c) Los tres ‘tendones envolventes’ en la región del maléolo medial (MM): tibial posterior (TP), flexor largo de los dedos (FDL) y flexor largo del dedo gordo (FHL). El tendón del tibial posterior se ha desplazado de su surco (flecha) para mostrar el “carácter articular” de la superficie del hueso contra el cual presiona. El lado izquierdo de la fotografía es distal. (d) El músculo quadratus plantae (QP) en la planta del pie. Sirve para ajustar la tracción oblicua del flexor largo de los dedos (FDL).

Recientemente, la compleja interacción de los diversos tendones digitales se ha revisado en el contexto de la coevolución del cerebro y el cuerpo. Valero-Cuevas y col. (2007) sugieren que el procesamiento de información resultante a nivel macroscópico (es decir, el cálculo repetitivo y predecible de los niveles de tensión en los tendones asociados) es un ejemplo de un principio emergente de lo que denominan “lógica somática no neural”.Ir:

Tendones envolventes

La mayoría de los tendones largos en las extremidades no corren en línea recta de músculo a hueso, sino que cambian de dirección envolviéndose alrededor de las poleas óseas o fibrosas, al menos en algunas posiciones de las articulaciones que cruzan los tendones. Quizás los ejemplos más claros son los diversos tendones que cambian de dirección alrededor de los maléolos, a medida que pasan entre la pierna y el pie (Fig. 10cVogel y Koob (1989) han llamado a estos tendones “tendones envolventes” , pero los anatomistas alemanes los han llamado comúnmente “tendones de deslizamiento” (por ejemplo, Tillmann y Koch, 1995 ). El término “tendones deslizantes” le recuerda al lector que tales tendones exhiben un grado de desplazamiento longitudinal sobre una polea ósea o fibrosa como resultado de la acción muscular. Tanto Benjamin y Ralphs (1998) como Pufe et al. (2005)cite numerosos ejemplos de tendones deslizantes o envolventes. Curiosamente, mientras que los tendones envolventes pueden alterar la dirección del tirón de los músculos, los músculos ocasionalmente pueden alterar el tirón de un tendón. Esta es una función atribuida clásicamente a quadratus plantae (flexor accessorius), un pequeño músculo en la planta del pie que se cree que corrige la línea de tracción del tendón oblicuo del flexor largo de los dedos (Fig. 10dStandring, 2004 ).

Un factor clave a tener en cuenta en relación con los tendones envolventes es que están sujetos no solo a fuerzas tensionales, sino también a compresión y corte. Durante una contracción isométrica de un músculo, las fuerzas de tensión son máximas hacia la superficie convexa del tendón, mientras que las fuerzas de compresión alcanzan un pico en el lado cóncavo. Sin embargo, cuando el tendón se mueve longitudinalmente como resultado de la contracción muscular, la superficie cóncava del tendón también está sujeta a cizallamiento. El gradiente de fuerzas que actúan a lo ancho de un tendón envolvente se refleja en su carácter histológico variable en esa ubicación. Por lo general, el lado del tendón frente a la fuente de compresión es fibrocartilaginoso (Fig. 11) y el tejido tendinoso más cercano a la superficie convexa es puramente fibroso ( Benjamin y Ralphs, 1998 ).

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Fig. 11 – Una vista histológica de una región de un tendón sujeto a compresión (extensor largo del pulgar cuando cruza la articulación interfalángica del pulgar). Las células de fibrocartílago (FC) en lugar de los fibroblastos son típicas de la región comprimida del tendón. Sección teñida de azul de toluidina.Ir:

Vainas tendinosas, poleas y retinacula

Es útil comprender por qué algunos tendones tienen vainas sinoviales y otros no, para comparar los tendones extensores y flexores en los dedos, ya que solo estos últimos tienen tales vainas. (Fig. 12a, b) Según Wood Jones (1944a ), la razón se relaciona con el rango de movimientos promovidos por los dos conjuntos de tendones. La flexión de los dedos se puede llevar más allá de la extensión, porque los dedos generalmente se pueden flexionar hacia la palma de la mano en tres articulaciones vecinas: la metacarpofalángica y las dos articulaciones interfalángicas. En términos generales, sin embargo, los dedos no se pueden extender activamente en la dirección de las uñas: los dedos flexionados simplemente se devuelven a una posición recta. En consecuencia, como Wood Jones (1944a) señala que existen diferentes requisitos para mantener en posición los tendones extensores y flexores. Los tendones extensores solo necesitan estabilizarse a medida que cruzan las articulaciones de los dedos, pero los tendones flexores deben estar unidos estrechamente a las articulaciones que cruzan para evitar la cuerda del arco a medida que sus músculos se contraen. Sin embargo, en la muñeca, la extensión puede avanzar más allá de la posición recta para doblar la mano hacia arriba, por lo que tanto los tendones flexores como los extensores deben estar unidos para evitar la cuerda del arco. Las estructuras que sostienen los tendones en posición se conocen por una variedad de nombres dependiendo de su ubicación: retinacula, poleas fibrosas, ligamentos anulares o vainas fibrosas (Fig. 12a, c) Por lo tanto, se deduce que las estructuras de retención están presentes en los lados flexores y extensores de la muñeca, pero solo en los lados flexores de los dedos ( Wood Jones, 1944a ). Las vainas flexoras de los dedos forman un túnel con los huesos, a través del cual se enroscan los tendones flexores (Fig. 12c) – como un hilo de pescar que pasa por una serie de ojales en una caña de pescar ( Semple, 1980) Las vainas se fortalecen a intervalos mediante una serie de poleas que se describen como anulares o cruciformes según las diferencias en la dirección de sus fibras. Es importante reconocer que aunque muchos textos anatómicos los representan como estructuras discretas, en realidad son simplemente engrosamientos locales de la vaina fibrosa. Lo fácil que son de reconocer depende de cuán abruptas sean sus transiciones con el resto de la vaina. Su organización a lo largo del dedo minimiza el riesgo de que la vaina se pandee durante los movimientos del dedo, ya que esto podría impedir que los tendones lo atraviesen. Las poleas anulares más amplias se encuentran sobre los ejes de la falange, y las poleas más estrechas (tanto anulares como cruciformes) se encuentran más cerca de las articulaciones ( Doyle, 2001) El daño a las vainas flexoras de los dedos o sus poleas asociadas son lesiones comunes en los escaladores y pueden dar lugar a una prominente cuerda del arco ( Klauser et al. 2002 ; Logan et al. 2004 ; Kubiak et al. 2006 ; Schoffl & Schoffl, 2006 ).

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Fig. 12 – (a, b) Vainas sinoviales asociadas con tendones en la muñeca y la mano, como se demuestra en muestras inyectadas con un tinte azul. Tenga en cuenta la presencia de tales vainas alrededor de los tendones flexores digitales (FT), pero su ausencia en asociación con los tendones extensores digitales (ET). Tanto en el lado extensor (a) como en el flexor (b), las vainas sinoviales se extienden más allá de los límites de la retinacula de la muñeca (R) para permitir la excursión longitudinal de los tendones. La palmar bursa (PB) es evidente en (b). (c) Los tendones flexores digitales (FT) que ingresan al túnel creado por la vaina flexora fibrosa (FS) y los huesos de la falange en un dedo.

Es probable que cualquier tendón que pase por debajo de la retinacula o se enrosque a través de vainas fibrosas esté asociado con derivación en lugar de chorro muscular. Dichos músculos son aquellos que “ derivan ” los huesos en las articulaciones de manera más efectiva de lo que pueden producir cambios de ángulo en las articulaciones ( Standring, 2004 ). Debido a que el ángulo de inserción se mantiene constante, los tendones asociados con estructuras de retención como la retinacula transmiten la misma fuerza a los huesos en todas las posiciones de las articulaciones ( MacConaill, 1948 ). Por lo tanto, la multitud de tendones y sus retinacula asociadas que pasan sobre las articulaciones del tobillo y la muñeca, contribuyen en gran medida a la estabilidad de estas articulaciones en una amplia gama de posturas, un hecho que MacConaill (1948) destaca como de particular importancia para un acróbata o un bailarín de ballet.

Además de la vaina fibrosa que une los tendones flexores dentro de los dedos, los tendones también contribuyen a mantenerse en posición. Esto se debe a que el tendón flexor digital profundo pasa a través de una división en el tendón superficial (llamado ‘quiasma de Camper’) aproximadamente a la mitad del dedo, lo que permite que un tendón forme una honda para el otro (Fig. 12d) Como ha indicado Kapandji (1982b ), un mecanismo que mantiene el tendón flexor superficial en una posición superficial justo hasta su sitio de fijación, hace que este tendón sea ligeramente más eficiente para flexionar la articulación interfalángica proximal, es decir, gana un mejor momento del brazo de lo que lo haría. “abrazando” la superficie del hueso hasta su entesis.

La necesidad de retinacula a su vez dicta la necesidad de vainas tendinosas sinoviales en el mismo lugar. Estos se han demostrado tradicionalmente mediante el uso de tintes de colores en disecciones macroscópicas (Fig. 12a, b) y están presentes donde un tendón roza contra un hueso o un tejido fibroso para reducir la fricción. Por lo tanto, pueden considerarse como estructuras auxiliares de la retinacula. Típicamente, una vaina sinovial tiene dos capas que son continuas entre sí: una capa parietal externa y una capa interna visceral; La vaina en su conjunto se considera a menudo como una bolsa alargada invaginada desde un lado por el tendón ( Semple, 1980 ; Standring, 2004) Un punto de continuidad entre las dos capas de la vaina del tendón (el mesotenón) transporta los vasos sanguíneos al tendón. Cuando la invaginación no es extensa, un mesotenón puede no ser reconocible, pero en los tendones altamente móviles sujetos a una excursión longitudinal considerable (por ejemplo, en asociación con los tendones flexores de los dígitos), la invaginación es tan extensa que el mesotenón se reduce a unos pocos hebras o ‘vinculae’ ( Standring, 2004 ;Fig. 12d) Estos nuevamente sirven para el transporte de vasos sanguíneos. Incluso donde el mesotenón no se reduce a vinculae, obviamente todavía hay una necesidad de holgura para que el tendón pueda moverse dentro de su vaina. Según Wood Jones (1944b ), esto se logra mediante una reducción de la membrana sinovial como un pliegue en un extremo del túnel; en el otro extremo, afirma que la pared del saco se estrecha en estrecha adherencia al tendón. Si se desarrollan adherencias entre las dos capas de una vaina sinovial (debido a la inflamación), el tendón no puede deslizarse dentro de ella y se vuelve comparable al cable de un freno oxidado. Curiosamente, las vainas sinoviales se desarrollan en el feto antes del inicio de los movimientos musculares que exigen su presencia ( Wood Jones, 1944a ).

Existen paralelos claros entre las superficies de deslizamiento que involucran tendones y las proporcionadas por el cartílago articular en las articulaciones sinoviales ( Amadio, 2005 ). La estrategia básica para reducir la fricción es la misma y, en ambos casos, la lubricina (proteína de la zona superficial) promueve la lubricación límite ( Schumacher et al. 1994 ; Rees et al. 2002 ; Sun et al. 2006b ). Aunque el hialuronano está presente tanto en el líquido sinovial como en el líquido de las vainas de los tendones, Amadio (2005) plantea la posibilidad de que el papel principal del hialuronano sea proporcionar un vehículo de suministro de nutrientes de alta viscosidad, en lugar de actuar como lubricante.

Cabe señalar que las vainas sinoviales asociadas con los tendones en la muñeca y en otros lugares, se extienden más allá de los límites de la retinacula para permitir un grado de excursión longitudinal (Fig. 12a, b) Debido a que el rango de movimiento en la muñeca es mayor en el lado flexor, se deduce que las vainas aquí se extienden más allá de los límites del retináculo en mayor medida que en el lado extensor ( Wood Jones, 1944a ). De hecho, en la palma, las vainas sinoviales se extienden hacia la bolsa palmar que llega hasta la mitad de la palma (Fig. 12b) Debido a que los huesos metacarpianos del pulgar y el dedo meñique son mucho más móviles que los de los otros dedos, las vainas sinoviales asociadas con los tendones flexores de estos dedos pasan sin interrupción de la muñeca a los dedos ( Wood Jones, 1944a ). Esto explica el dicho, bien conocido por generaciones de estudiantes de medicina, de que la infección local en el pulgar o el dedo meñique puede extenderse más proximalmente que en los tres dedos del medio.

Además de las vainas sinoviales verdaderas, algunos tendones tienen ‘vainas falsas’. El más conocido de estos es el asociado con el tendón de Aquiles. A veces se le llama paratenón y es esencialmente una condensación del tejido conectivo circundante. Aunque es fácil distinguir entre él y la fascia profunda de la pierna en las partes más proximales del tendón de Aquiles, las dos estructuras no pueden separarse fácilmente en la región más distal, más cerca de la unión calcáneo del tendón. La vaina es rica en vasos sanguíneos y nervios y, junto con el epitenon que se adhiere a la superficie del tendón, a veces se le conoce como peritenon. Puede estirarse de 2 a 3 cm a medida que se mueve el tendón ( Myerson y McGarvey, 1999) Los cambios inflamatorios en esta vaina son una causa muy común de problemas del tendón de Aquiles en corredores, ya que la vaina está vascularizada e inervada.Ir:

Bursae

Las bolsas son estructuras estrechamente relacionadas con las vainas tendinosas. Sin embargo, mientras que las vainas generalmente ocurren en la sustancia media de los tendones en asociación con las poleas óseas o la retinacula fibrosa, las bolsas son características de los sitios de inserción del tendón (en cuyo lugar a veces se les llama “ bolsas subtendinosas ”) o se encuentran entre un tendón y algo suprayacente. estructura. Las bolsas subtendinosas incluyen la bolsa bicipital en la inserción del tendón del bíceps braquial (Fig. 8) y las bolsas infrapatelar retrocalcaneal y profunda en las inserciones de los tendones de Aquiles y rotuliano respectivamente ( Standring, 2004) Las bolsas subtendinosas pueden no ser más que pequeños espacios llenos de líquido con una relación muy local con un tendón. Sin embargo, algunos pueden ser más alargados y puede convertirse en una cuestión semántica saber si se debe llamar a tales estructuras bolsas o vainas de tendones. Además de las bolsas subtendinosas (que, como su nombre lo indica, se encuentran profundamente en los tendones), hay un conjunto adicional de bolsas más superficiales que facilitan el movimiento entre la piel y un tendón adyacente. Tal bolsa está presente en la superficie superficial de la parte distal del tendón de Aquiles, pero también hay bolsas similares cerca de otros tendones, por ejemplo, tríceps braquial. Todas estas bolsas son nuevamente vulnerables a la inflamación, comúnmente como una lesión por uso excesivo derivada de niveles excesivos de cizallamiento y / o compresión. Por lo tanto, es interesante notar que Oliva et al. (2005)han informado el caso de un paciente en el que había evidencia clara de metaplasia de cartílago en la bolsa superficial que recubre el tendón de Aquiles. Dicha diferenciación del cartílago en las paredes de la bolsa retrocalcaneal más profunda está bien documentada ( Rufai et al. 1995 ; Canoso, 1998 ; Benjamin y McGonagle, 2001 ) y explica por qué esas bolsas no están revestidas de sinovio en sus huecos más profundos.Ir:

Almohadillas de grasa asociadas con tendones

Existe una sorprendente, aunque muy descuidada, asociación entre la grasa y los tendones. Las almohadillas grandes de grasa son particularmente prominentes inmediatamente en la profundidad de los tendones rotulianos y de Aquiles en el hombre. Están asociados con la sinovial, están ricamente inervados y vascularizados ( Shaw et al. 2007 ) y es probable que sirvan como órganos mecanosensoriales para los tendones y estén implicados en tendinopatías de formas que no entendemos completamente. Es interesante notar que la almohadilla de grasa de Hoffa se teje en la superficie profunda del tendón rotuliano como extensiones de grasa en forma de dedos, una característica que es claramente visible en las IRM axiales ( Toumi et al. 2006) La punta de la almohadilla de grasa de Kager (que está asociada con el tendón de Aquiles) entra y sale de la bolsa retrocalcaneal durante la flexión plantar y dorsal del pie para minimizar los cambios de presión en la bolsa ( Theobald et al. 2006 ). Canoso y col. (1988) lo compararon con un espaciador de libre movimiento y enfatizaron su importancia para permitir que el tendón de Aquiles gane una unión más distal al calcáneo. Esto le da al tendón una ventaja biomecánica. La punta de la almohadilla de grasa de Kager probablemente también sea importante para difundir el líquido sinovial dentro de la bolsa, reduciendo el riesgo de adherencias tendinosas a la tuberosidad superior ( Canoso et al. 1988 ; Theobald et al. 2006) y actúa como un órgano inmune en virtud de su contenido de macrófagos y linfocitos ( Shaw et al. 2007 ). Más próximamente, la grasa amortigua y protege los vasos sanguíneos que ingresan a la superficie profunda del tendón de Aquiles para suministrarla ( Theobald et al. 2006 ).Ir:

Observaciones finales

La presente revisión cubre una colección completa de trabajos sobre una amplia gama de temas relacionados con la morfología funcional de los tendones. Hemos tratado de evaluar la contribución novedosa de muchos estudios recientes publicados en los últimos años, pero también hemos llamado la atención sobre trabajos más antiguos, particularmente los de Wood Jones (1944a, b), que creemos que siguen siendo muy relevantes hoy en día, pero que están en peligro de ser olvidados. Entre los puntos clave que enfatizaríamos que rara vez se consideran en otras revisiones generales sobre los tendones, están las interrelaciones entre los tendones y la fascia, y la existencia de ‘supertendones’, es decir, la formación de redes de tendones en las que la función del todo es mayor que el de sus partes individuales. Hemos utilizado nuestros antecedentes como anatomistas para garantizar que se haya evaluado una amplia variedad de tendones diferentes al destacar los principios generales del diseño de los tendones.