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Carrera de resistencia y la evolución del Homo

Bramble, D.M. and Lieberman, D.E., 2004. Endurance running and the evolution of Homo. Nature432(7015), p.345.

https://doi.org/10.1038/nature03052

El bipedalismo en zancadas posiblemente se originó poco después de la divergencia de los linajes de chimpancés y humanos. Aunque los modos de marcha bípeda incluyen caminar y correr, generalmente se considera que correr no ha jugado un papel importante en la evolución humana porque los humanos, como los simios, no son veloces en comparación con la mayoría de los cuadrúpedos. Aquí se evalúa qué tan bien se desempeñan los humanos en carreras de larga distancia.

La mayoría de las investigaciones sobre la evolución de la locomoción humana se han centrado en caminar. Hay algunos indicios de que los primeros homínidos conocidos eran bípedos, y hay abundantes pruebas fósiles de que los australopitecinas habitualmente caminaron hace por al menos 4,4 millones de años. Muchos investigadores interpretan la evolución de una forma de cuerpo esencialmente humana similar a la moderna, que fue evidente por primera vez en el Homo erectus temprano, como evidencia de una mejoría en el rendimiento de la marcha en hábitats más abiertos que se produjo a expensas de las adaptaciones retenidas en el postcráneo de australopitecina. Aunque la biomecánica de la carrera, la otra marcha humana, está bien estudiada, solo unos pocos investigadores han considerado si correr fue un modo de locomoción que influyó en la evolución humana. Esta falta de atención se debe principalmente a que los humanos son corredores mediocres en varios aspectos. Incluso los velocistas humanos de élite son relativamente lentos, capaces de mantener velocidades máximas de solo 10.2 m/s durante menos de 15 s. En contraste, los mamíferos especialistas en carrera de como caballos, galgos y antílopes pueden mantener velocidades máximas de galope de 15–20 m/s durante varios minutos. Además, correr es más costoso para los humanos que para la mayoría de los mamíferos, ya que requiere aproximadamente el doble de energía metabólica por distancia recorrida de lo que es típico para un mamífero de igual masa corporal. Finalmente, los corredores humanos son menos maniobrables y carecen de muchas modificaciones estructurales características de la mayoría de los corredores cuadrúpedos, como los pies alargados y los segmentos proximales cortos de las extremidades.

Sin embargo, aunque los humanos son comparativamente velocistas pobres, también participan en un tipo diferente de carrera, la carrera de resistencia (CR), definida como correr muchos kilómetros durante largos períodos de tiempo utilizando el metabolismo aeróbico. Aunque no se ha estudiado extensamente en no humanos, la CR es exclusiva de los humanos entre los primates y es poco común entre los mamíferos cuadrúpedos que no sean carnívoros sociales (como perros y hienas) y los ungulados migratorios (como ñus y caballos). Aquí, revisamos la evidencia y el impacto de la CR en la evolución humana. Comenzamos con una discusión sobre las diferencias mecánicas entre caminar y correr, y qué tan bien los humanos se desempeñan en la CR en comparación con otros mamíferos. Luego revisamos lo que se sabe sobre las especializaciones estructurales clave que se cree que subyacen a las capacidades humanas de CR, la medida en que pueden ser características que evolucionaron originalmente para caminar en bipedestación y la evidencia de su aparición en el registro fósil de homínidos. Concluimos resumiendo algunas hipótesis de por qué las capacidades de la CR surgieron inicialmente en el género Homo, y la importancia de este comportamiento para la evolución humana.

¿Qué tan bien corren los humanos largas distancias?

Al considerar la carrera humana, ayuda comenzar desde la perspectiva de las diferencias biomecánicas básicas que distinguen las marchas de correr y de caminar en todos los mamíferos, incluidos los bípedos humanos. Estas diferencias están bien caracterizadas. Caminar utiliza un “péndulo invertido” en el que el centro de masa dibuja una bóveda sobre una pierna relativamente extendida durante la fase de apoyo, intercambiando de manera eficiente la energía potencial y la energía cinética con cada paso (Fig. 1a, b). El costo metabólico del transporte (COT) para caminar del humano, como el de otros mamíferos, es una curva en forma de “U”, en la cual la velocidad óptima es de aproximadamente 1.3 m/s, y es en gran medida gracias a la longitud de la pierna. La mayoría de los humanos cambian voluntariamente a correr aproximadamente a los 2.3–2.5 m/s, lo que corresponde estrechamente a la intersección de las curvas de COT para caminar y correr en humanos (Fig. 2b). A estas velocidades más altas, correr se vuelve menos costoso que caminar explotando un mecanismo de resorte de masa que intercambia energía cinética y potencial de manera muy diferente (Fig. 1b). Los tendones y ligamentos ricos en colágeno en la pierna almacenan energía de tensión elástica durante la parte de frenado inicial de la fase de apoyo, y luego liberan la energía a través del retroceso durante la fase de propulsión subsiguiente. Para usar estos resortes de manera efectiva, las piernas se flexionan más al correr que al caminar: flexionando y luego extendiéndose en la rodilla y el tobillo durante la fase de apoyo (Fig. 1a). La rigidez de las extremidades en relación con la masa corporal en humanos corriendo es similar a la de otros mamíferos corredores.

Fig. 1

Aunque no se dispone de datos extensos sobre las capacidades de resistencia para la mayoría de los mamíferos cuadrúpedos, varias líneas de evidencia indican que los humanos, utilizando criterios como la velocidad y la distancia sostenible, son corredores de resistencia mucho mejores de lo que generalmente se ha apreciado. Las velocidades de CR humanas varían de aproximadamente 2.3 a 6.5 m/s en atletas de élite. Las velocidades promedio de CR para los corredores recreativos oscilan entre 3.2–4.2 m/s. Desde una perspectiva evolutiva, es importante tener en cuenta que las velocidades de CR humanas son excepcionales en comparación con los primates no humanos. Los simios como los chimpancés y otros primates, como los monos patas, pueden correr rápidamente, pero rara vez lo hacen y solo para distancias cortas. No hay primates que no sean humanos capaces de CR.

Los corredores cuadrúpedos corren fácilmente más rápido que los humanos en distancias cortas, pero las velocidades de la CR sostenida de los humanos son sorprendentemente comparable a las de los mamíferos corredores especializados como los perros y caballos en dos aspectos. La primera comparación a realizar es con el trote, los bípedos son incapaces de galopar, pero el correr bípedo humano y el trote cuadrúpedo son biomecánicamente más comparables. Ambas marchas sincronizan las extremidades anteriores y posteriores contralaterales, restringiendo de manera efectiva cada ciclo de zancada a solo dos pasos, y ambas son inherentemente “marchas angostas” con desplazamientos verticales sustanciales del centro de masa. En comparación con el trote cuadrúpedo, las velocidades de la CR humana son relativamente altas cuando se ajustan a la masa corporal (Fig. 2a). La velocidad de trote preferida predicha para un cuadrúpedo de tamaño humano (65 kg) es de aproximadamente 2.8 m/s, y la transición de trote-galope es de 3.8 m/s. Una comparación más extrema del rendimiento que no se ajusta al tamaño del cuerpo es entre humanos y mamíferos grandes como ponis y caballos (Fig. 2a). Las velocidades de la CR humanas superan la velocidad de trote preferida (3.1 m/s) y la velocidad de transición trote-galope (4.4 ms) de los ponis (110-170 kg), e incluso la velocidad de trote preferida predicha para un cuadrúpedo de 500 kg.

Fig. 2

La mayoría de los cuadrúpedos corredores como las cebras, los antílopes y los perros de caza africanos trotan cuando corren largas distancias, pero se sabe que algunos como las hienas y los ñus corren largas distancias usando un galope de baja velocidad (generalmente un galope). Al galopar, las especies con altas velocidades sostenibles, como perros o caballos, generalmente pueden superar a los humanos. La velocidad de galope máxima sostenible (10-15 min) prevista para un cuadrúpedo de 65 kg es 7.7 ms, y los caballos de carreras de élite pueden galopar 10 km a 8.9 ms. Sin embargo, las velocidades de CR humanas son bastante buenas comparables a las velocidades de galope preferidas que los cuadrupedos usan en distancias y tiempos más largos. Minetti ha demostrado que las velocidades de galope sostenibles en los caballos disminuyen considerablemente para carreras de más de 10-15 minutos, lo que representa la velocidad promedio durante el día de 5.8 m/s a la que los caballos postales de larga distancia se corrieron constantemente durante milenios. Los ñus (alrededor de 100 kg) prefieren galope a 5.1 ms. Los corredores humanos bien acondicionados superan la velocidad de galope preferida pronosticada para un cuadrúpedo de 65 kg y ocasionalmente pueden superar a los caballos en las distancias extremadamente largas que limitan a estos animales a velocidades de galope óptimas, generalmente un galope (Fig.2a).

Los humanos también se desempeñan bien en la CR por otro criterio, la distancia sostenible. Aproximadamente el 10% de los estadounidenses habitualmente trotan o corren varios kilómetros al día (el porcentaje es mayor si se incluye el ejercicio en la cinta y los deportes relacionados). Los aficionados humanos en forma pueden correr regularmente 10 km, y decenas de miles de personas alcanzan distancias más largas, como maratones (42,2 km) cada año. Tales distancias son desconocidas, si no imposibles para cualquier otro primate, pero son comparables a las observadas en corredores especializados mamíferos en hábitats abiertos. Los perros de caza africanos viajan un promedio de 10 km por día, y los lobos y las hienas viajan en promedio 14 y 19 km por día, respectivamente. Esto no quiere decir que los humanos puedan superar a los cuadrúpedos especializados. Se puede hacer que algunas razas de caballos y perros, por ejemplo, corran más de 100 km por día mientras transportan o jalan a un humano. Tales hazañas extremas e inducidas por el hombre, sin embargo, no deberían restarle importancia al hecho de que los humanos pueden correr y corren largas distancias bien, a pesar de su ascendencia de primates.

La única categoría en la que los humanos rinden mal en comparación con muchos cuadrúpedos es el costo energético de la carrera. La COT ajustada en masa de la carrera humana es aproximadamente un 50% más alta que un mamífero típico, incluidos otros primates. En comparación con el único valor medido para un chimpancé (un juvenil de 17.5 kg), la carrera humana es un 25% menos costosa en términos absolutos, pero aproximadamente un 10% más costosa cuando se ajusta a la masa corporal. Curiosamente, otros corredores de resistencia como los lobos y los perros de caza africanos también tienen una COT ajustada en masa alta en relación con el mamífero promedio. Una característica importante de la CR humana puede ser su rango de velocidades económicas accesibles. Los caballos tienen curvas COT en forma de U con rangos estrechos de velocidades preferidas para trotar y galopar y transiciones de marcha que minimizan el costo, logrando así una curva COT efectivamente plana que excluye muchas velocidades dentro del rango aeróbico (Fig.2b). No se sabe si otros corredores cuadrúpedos, como los perros, tienen curvas COT en forma de U, pero los corredores humanos se diferencian de los caballos en el empleo de una sola marcha, con una curva COT plana en todo menos las velocidades de resistencia más rápidas. Al igual que otro grupo de bípedos y canguros, los humanos pueden ajustar la velocidad de carrera continuamente sin cambiar la marcha o la penalización metabólica en un amplio rango de velocidades. Se necesita más investigación para determinar si otros corredores son capaces de una gama tan amplia de velocidades económicas.

Bases estructurales y evidencia fósil para correr de resistencia

La capacidad humana para la CR plantea varias preguntas. ¿Qué características hacen posible la CR? ¿Cuándo aparecen estas características por primera vez en el registro fósil? ¿Cómo podrían relacionarse tales características con las adaptaciones para caminar bípedo? Muchas de las características anatómicas y fisiológicas involucradas en la carrera están bien estudiadas en mamíferos, incluidos los humanos, pero la mayoría no se han evaluado explícitamente en el registro fósil humano. Un enfoque útil es considerar por separado la evidencia de características estructurales relevantes para cuatro tipos de demandas planteadas por la CR: energía, resistencia, estabilización y termorregulación. Las huellas esqueléticas de estas características, y la evidencia de su primera presencia en el registro fósil, se resumen en la Tabla 1 y se ilustran en la Fig. 3. Se deben tener en cuenta varias cuestiones al evaluar estas características.

Tabla 1 – Características derivadas del esqueleto humano con funciones de cursor
Fig. 3 – Comparaciones anatómicas de humanos y chimpancés.

Primero, es útil distinguir entre estructuras que benefician tanto caminar y correr de aquellas que son específicas de la biomecánica única de correr y que no están relacionadas funcionalmente con caminar. En segundo lugar, las limitaciones del registro fósil complican nuestra capacidad de probar hipótesis evolutivas sobre muchas modificaciones estructurales que se derivan en humanos en relación con los chimpancés. Algunos, como la longitud del tendón de Aquiles, no dejan evidencia esquelética clara, lo que hace que su primera aparición sea incierta. Otros, particularmente en el pie, aún no se muestrean adecuadamente en el registro fósil para permitir identificar sus orígenes.

  • Energéticos

Los humanos exhiben muchas especializaciones musculoesqueléticas para el bipedalismo. Dados los contrastes biomecánicos fundamentales entre caminar y correr, ¿qué características son específicamente relevantes para el costo energético de correr? Como se señaló anteriormente, la mecánica de resorte de masa de la carrera difiere de la mecánica pendular de la marcha: la carrera utiliza una extremidad flexible en la cual los músculos y los tendones de las piernas almacenan y liberan energía de tensión durante la fase de apoyo del ciclo de zancada. A diferencia de los simios, las piernas humanas tienen muchos tendones largos con forma de resorte conectados a fascículos musculares cortos que pueden generar fuerza económicamente. Estos resortes (ver Fig. 3) pueden tener un efecto comparativamente pequeño en el ahorro de energía durante una caminata en forma de péndulo invertido, particularmente al apoyar el talón con la extremidad que no se comprime, pero se estima que ahorran aproximadamente el 50% del costo metabólico de la carrera. El más importante de estos resortes es el tendón de Aquiles, que conecta el talón con los principales flexores plantares del pie; Otros tendones alargados que son características derivadas de la pierna humana incluyen la banda iliotibial y músculo peroneo largo. Desafortunadamente, no se conserva el calcanei del Homo temprano, y la longitud del tendón de la pierna probablemente no pueda estimarse de manera confiable a partir de los sitios de fijación. Sin embargo, el surco transversal en el que se inserta el tendón de Aquiles en la superficie posterior del calcáneo tiene un tamaño similar al de un chimpancé en tres muestras tempranas de Hadar australopitecino, y contrasta con el área de fijación sustancialmente más ancha y más alta característica de H. sapiens. Presumimos que, como en los simios modernos, un tendón de Aquiles desarrollado estaba ausente en Australopithecus y se originó en algún momento después de hace 3 millones de años, probablemente en el género Homo.

Otro conjunto bien desarrollado de resortes importantes para la carrera humana es el arco longitudinal del pie. Durante la marcha, el arco plantar ayuda a mantener la rigidez del tarso medio para la flexión plantar potente durante el despegue del pie, y absorbe algo de fuerza de impacto (pero solo después del apoyo del talón); Durante la carrera, las estructuras elásticas del arco plantar funcionan como un resorte, devolviendo aproximadamente el 17% de la energía generada durante cada fase de apoyo. Varias características en los huesos del pie de australopitecina de Hadar y Sterkfontein sugieren que estaba presente algún tipo de arco plantar, incluyendo una cuneiforme lateral alargada e inserciones para los ligamentos plantares. Pero los análisis de las muestras de Hadar y Sterkfontein sugieren que pueden haber tenido solo un arco parcial, como lo indica la tuberosidad medial agrandada del navicular, que también está agrandada y soporta peso en los chimpancés, pero es diminuta y no soporta peso en Homo. Además, para que el arco plantar sea un resorte efectivo durante la carrera, la articulación tarsal transversal debe restringir la rotación entre el pie posterior y los tarsos anteriores, permitiendo el estiramiento pasivo de los ligamentos plantares durante un apoyo de mediopié. En los humanos, esta rotación está restringida principalmente por una brida medial sobresaliente en el cuboide proximal, lo que hace que la articulación calcáneo-cuboide forme una posición compacta después de varios grados de rotación. No se conservan los primeros pies del H. erectus, pero esta característica, junto con un dedo gordo del pie totalmente aducido, es evidente por primera vez en el pie, que generalmente se atribuye a H. habilis.

Un factor energético adicional a considerar es la longitud del paso. A diferencia de la mayoría de los cuadrúpedos, los humanos aumentan la velocidad durante la CR principalmente al aumentar la longitud del paso en lugar de la velocidad (Fig. 4). Las longitudes de zancada en humanos durante la CR son típicamente de más de 2 m, y pueden superar los 3,5 m en corredores de élite, aproximadamente un metro más largo que las zancadas pronosticados para un cuadrúpedo de 65 kg o medidos en chimpancés a las mismas velocidades, incluso al galope (Fig. 4a). Las longitudes de zancada largas absolutas (en lugar de relativas) en humanos son posibles gracias a una combinación de resortes de pierna efectivos (ver arriba) y piernas relativamente largas. Las piernas largas benefician la caminata al aumentar la velocidad óptima para caminar, pero también aumentan el tiempo de contacto con el suelo tanto al caminar como al correr. Los tiempos de contacto relativamente largos pueden ser ventajosos para la CR porque se ha encontrado que la inversa del tiempo de contacto se correlaciona entre las especies con el costo energético de la carrera (el precio se calcula por etapas). Las piernas largas en relación con la masa corporal, típicas de los corredores más especializados, aparecen por primera vez de manera inequívoca en los homínidos hace 1,8 años con el H. erectus, cuya longitud relativa de la pierna (evaluada desde el fémur) es posiblemente hasta un 50% mayor que en Australopithecus afarensis. La longitud de las piernas en el H. habilis y otros especímenes desde hace 2,5 millones de años es actualmente objeto de debate.

Fig. 4

Sin embargo, las piernas largas oscilantes aumentan el costo de energía de correr en proporción al momento de inercia de masa de la extremidad. Las reducciones en la masa de la extremidad distal tienen poco efecto sobre la energía de caminar, pero producen ahorros metabólicos sustanciales durante la CR, aproximadamente proporcional al cuadrado de la distancia de la masa desde la cadera. La redistribución de 3,6 kg desde los tobillos a la cadera, por ejemplo, disminuye el costo metabólico del correr humano a velocidades lentas (2.6 m/s) en un 15%. Aunque no conocemos la masa relativa de la extremidad distal en los homínidos fósiles, los humanos difieren de los australopitecos, y se parecen a muchos corredoeres especializados en tener pies más compactos y dedos relativamente cortos; el pie humano es solo el 9% de la masa total de la pierna, en comparación con el 14% en chimpancés. Los humanos también tienen tasas de zancada relativamente bajas a velocidades de CR, incluso más bajas de lo previsto para un cuadrúpedo de 500 kg (Fig. 4b). Las bajas tasas de zancada que aumentan poco en el rango de la CR reducen la fuerza requerida para oscilar las piernas pesadas (30% de la masa corporal en humanos, en comparación con el 18% en chimpancés) y pueden favorecer una mayor dependencia de fibras musculares de contracción más lenta, oxidativas y resistentes a la fatiga, que son relativamente más abundantes en las piernas de los corredores de distancia competitivos que en los velocistas. El alto porcentaje de fibras musculares de contracción lenta necesarias para correr de resistencia puede haberse originado en humanos a partir de una nueva mutación nula del gen ACTN3.

  • Fuerza esquelética

Otro factor a considerar al evaluar la evolución de la CR en humanos es la fuerza esquelética. Correr expone el sistema esquelético a tensiones mucho más altas que caminar, especialmente cuando el pie choca con el suelo, produciendo una onda de choque que pasa por el cuerpo desde el talón a través de la columna hasta la cabeza. Las fuerzas máximas de reacción vertical del suelo (GRF) en el apoyo del talón son aproximadamente dos veces más altas durante la carrera que al caminar y pueden acercarse 3 a 4 veces el peso corporal a velocidades de CR más altas. Los corredores humanos reducen estas tensiones hasta cierto punto a través de la flexión de las extremidades y los apoyos en la parte media del pie (por lo tanto, también almacenan energía de tensión elástica en la pierna y el pie), pero de lo contrario deben disipar las fuerzas de impacto dentro de sus huesos y articulaciones. Una estrategia para reducir el estrés articular es expandir las superficies articulares, extendiendo fuerzas sobre áreas más grandes. Muchos estudios han encontrado que, en comparación con Pan y Australopithecus, el Homo tiene áreas de superficie articular sustancialmente más grandes en relación con la masa corporal en la mayoría de las articulaciones de la parte inferior del cuerpo, incluidas la cabeza y la rodilla femorales, la articulación sacroilíaca y los centros lumbares. La ampliación de estas articulaciones, que no coincide con la extremidad superior del Homo, reduce el estrés que generan las fuerzas de impacto al golpear el talón durante la marcha, pero contribuiría de manera más crítica a disipar las cargas de impacto mucho más altas generadas al correr. Otra posible modificación de la pelvis para resistir las tensiones asociadas con la carrera es el agrandamiento del pilar ilíaco a principios de H. erectus. Los humanos también pueden tener un área de sección transversal más grande del tubérculo calcáneo en relación con la masa corporal que los australopitecos.

Caminar y correr también provocan una carga diafisaria, que es más alta en la carrera y aumenta en relación con la masa corporal en función de la velocidad. Al igual que Pan y el Homo temprano, los australopitecos tienen ejes femorales robustos en relación con la masa corporal, pero son menos anchos transversalmente que en el Homo temprano. Aunque el cuello femoral claramente más corto de los humanos en comparación con Pan o Australopithecus disminuye la ventaja mecánica de los abductores de cadera, también podría facilitar el correr al reducir los momentos de flexión en el cuello femoral. La reducción en la anchura de la cadera interacetabular en el Homo también reduce los momentos de flexión lateral en la pelvis y la espalda baja generados en el apoyo del pie, y también ayuda a minimizar el momento angular en el tronco causado por la rápida oscilación de las piernas largas y pesadas.

  • Estabilización

Los pasos bípedos son inherentemente inestables, pero varias diferencias entre correr y caminar requieren mecanismos especiales durante la carrera para ayudar a garantizar la estabilización y el equilibrio. Obviamente, el tronco y el cuello de los corredores humanos están más inclinados hacia adelante durante la carrera que caminando (Fig. 1a), lo que resulta en una mayor tendencia a inclinarse hacia adelante, especialmente al apoyar el talón. El homo tiene una serie de características derivadas que mejoran la estabilización del tronco, incluidas las áreas expandidas en el sacro y la columna ilíaca posterior para la unión de los músculos erectores de la columna vertebral, y un muy agrandado glúteo mayor. El último músculo, cuyo mayor tamaño se encuentra entre las características humanas más distintivas, se recluta fuertemente para correr a todas las velocidades pero no para caminar en superficies niveladas. Además, los procesos transversales del sacro también son relativamente más grandes en el homo que en el australopiteco, lo que sugiere una articulación sacroilíaca más estable mecánicamente.

Las rotaciones independientes dentro del tronco juegan un papel crucial en la estabilización dinámica durante la carrera humana y pueden ayudar a explicar varias características derivadas de Homo. En una caminata, una pierna siempre está en el suelo, lo que permite que los abductores y los rotadores mediales de la cadera de la postura contrarresten la rotación inducida por la inercia del tronco (alrededor de su eje vertical) generada por la aceleración hacia adelante de la pierna oscilante. Sin embargo, durante la fase aérea de la carrera, la aceleración de las piernas genera pares aún mayores que no pueden ser contrarrestados por las fuerzas terrestres. Estas fuerzas potencialmente desestabilizadoras se compensan con los pares opuestos producidos por la contrarrotación del tórax y los brazos (pero no la cabeza). Al menos tres modificaciones estructurales derivadas en las caderas y los hombros permiten a los humanos generar estos pares de contrapeso. Primero, los humanos son capaces de un grado sustancialmente mayor de rotación aislada del tronco con respecto a las caderas en comparación con los simios, gracias a una cintura alargada y estrecha que separa verticalmente el margen inferior del tórax de la pelvis. Esta configuración está completamente desarrollada en el H. erectus. El Australopithecus puede haber tenido una cintura alta, pero su amplio tórax en forma de chimpancé y su amplia pelvis (posiblemente relacionada con el tamaño del intestino) sugieren una cintura relativamente más ancha que en el Homo. En segundo lugar, el Homo difiere del Pan y posiblemente del Australopithecus en tener una mayor independencia estructural de la cintura y la cabeza pectorales.

Los chimpancés tienen un tórax superior en forma de embudo invertido, con hombros estrechos y habitualmente elevados (‘encogidos’) y amplias conexiones musculares (romboideus, atlantoclavicularis, trapecio superior) entre el hombro y el complejo cabeza-cuello que están ausente o muy reducido en Homo. La porción cleidocraneal del trapecio es la única conexión muscular en humanos entre la cintura escapular y la cabeza (Fig. 3c, d). Las cavidades glenoideas orientadas cranealmente (presentes en Australopithecus), los hombros elevados y las fuertes conexiones musculares a la cabeza y el cuello son funcionalmente ventajosas para la escalada, no representan un obstáculo obvio para la caminata bípeda, pero tienden a impedir las contrarrotaciones independientes de la cintura escapular y brazos necesarios para contrarrestar las piernas al correr y para minimizar la rotación axial de la cabeza (el desacoplamiento de la cabeza y la cintura escapular también puede ser ventajoso para lanzar). Finalmente, los hombros anchos característicos de Homo actúan para aumentar los momentos de contrapeso generados por el movimiento del brazo, al tiempo que permiten reducciones de ahorro de energía en la masa del antebrazo. Las reducciones en el antebrazo del Homo (50% menos masivas en relación con la masa corporal total en humanos que los chimpancés), reducen sustancialmente el esfuerzo muscular requerido para mantener el codo flexionado durante la CR.

Correr también plantea problemas para la estabilización de la cabeza. A diferencia de los cuadrúpedos, los humanos tienen cuellos orientados verticalmente que son menos capaces de contrarrestar la mayor tendencia de la cabeza a inclinarse hacia adelante al golpear el pie durante la carrera que al caminar. Tales aceleraciones inerciales se reducirían en el Homo en relación con el Australopithecus y el Pan mediante una combinación de longitud facial disminuida y proyección occipital detrás del agujero occipital. Además, el radio del canal semicircular posterior es significativamente mayor en el Homo que en el Pan o el Australopithecus, presumiblemente aumentando la sensibilidad de la percepción sensorial al cabeceo en el plano sagital, que es potencialmente mucho mayor durante la carrera que al caminar. Otra posible modificación estructural relevante para correr es el ligamento nucal, una característica convergente en el Homo (primero evidente en KNM-ER 1813) y otros mamíferos que son corredores (por ejemplo, perros, caballos, liebres) o tienen cabezas masivas (elefantes). Curiosamente, un ligamento nucal está ausente en los chimpancés y aparentemente en los australopitecos (como lo demuestra la ausencia de una línea nucal media).

  • Termorregulación y respiración

Un último desafío fisiológico a considerar es el calor. Las adaptaciones para mantener estable la temperatura corporal han sido consideradas importantes para caminar largas distancias en ambientes abiertos y calurosos. Sin embargo, correr genera tanto calor endógeno que el correr sostenido está considerablemente más limitado por las capacidades termorreguladoras que caminar. Los humanos poseen muchas características derivadas relacionadas con la disipación de calor, incluida la elaboración y multiplicación de las glándulas sudoríparas ecrinas para la evapotranspiración y la reducción del vello corporal (que aumenta las tasas de convección). No sabemos cuándo evolucionaron estos rasgos no musculoesqueléticos, pero varias otras características derivadas del Homo son posibles mecanismos para disipar el calor metabólico, y podrían haber sido especialmente importantes para la CR en ambientes cálidos. Estos incluyen una forma de cuerpo estrecha y alargada, y posiblemente una circulación venosa craneal elaborada (por ejemplo, más agujeros accesorios en la bóveda craneal y expansión diploica). Este último puede usar sangre venosa que se ha enfriado sudando en la cara y el cuero cabelludo para enfriarse, a través del intercambio de calor a contracorriente en el seno cavernoso, sangre arterial caliente en la arteria carótida interna antes de que llegue al cerebro. Otra característica derivada de los humanos es la tendencia a respirar por la boca (pero no jadear) durante la actividad extenuante. La respiración nasal, típica de los simios, ofrece demasiada resistencia dentro de la nasofaringe humana relativamente pequeña para soportar las altas demandas ventilatorias de actividades extenuantes como la CR. Los corredores de distancia humanos son, por lo tanto, respiradores obligados, lo que permite mayores tasas de flujo de aire con menos resistencia y esfuerzo muscular; La respiración bucal también es un medio más efectivo de descargar el exceso de calor durante la espiración.

Hipótesis evolutivas

Se han propuesto muchas hipótesis sobre el papel de la marcha (particularmente el caminar de larga distancia) en la evolución humana. Dadas las capacidades de rendimiento humano de CR, así como las muchas características derivadas que parecen hacerlas posibles, también es necesario preguntarse si, cuándo y por qué las carreras de larga distancia pueden haber jugado un papel en la evolución humana. Aunque el registro fósil es inadecuado para determinar el origen de todas las características morfológicas que contribuyen a las capacidades de rendimiento humano de la CR, la mayoría de las principales bases estructurales de la CR que se pueden observar en el esqueleto están presentes en los primeros H. erectus (Tabla 1). A pesar del desacuerdo sobre el hipodigma y la posición sistemática del H. habilis, varios especímenes que generalmente se atribuyen a esta especie (por ejemplo, el pie OH8 y el cráneo KMN-ER 1813), también tienen algunas características derivadas compatibles con la función de correr (Tabla 1). Por lo tanto, es razonable concluir que las capacidades de la CR en la evolución humana se originaron en el género Homo. Sin embargo, se necesitan más datos para probar esta hipótesis más completamente. Actualmente carecemos de pies de H. erectus, pocos restos postcraneales se atribuyen al H. habilis o al H. rudolfensis, y algunas adaptaciones clave como la longitud del tendón de Aquiles son difíciles y quizás imposibles de evaluar a partir de fósiles. Aunque los restos poscraneales de australopitecos indican que caminaron habitualmente, su falta de cualquier característica asociada con la CR sugiere que, como los chimpancés, probablemente no corrieron largas distancias bien o con frecuencia en los hábitats menos abiertos en los que vivían.

Las capacidades CR del Homo plantean varias preguntas adicionales, la primera es si correr a larga distancia fue un comportamiento importante en la evolución humana o simplemente el subproducto de capacidades mejoradas para caminar. Los argumentos tradicionales han favorecido la última hipótesis; Varias de las características derivadas del Homo en la Tabla 1 se proponen como adaptaciones para mejorar el rendimiento de la caminata de larga distancia en hábitats más áridos y abiertos. Estas características incluyen piernas relativamente más largas, miembros posteriores más grandes y superficies de las articulaciones vertebrales, cinturas más estrechas y dedos más cortos. Sin embargo, caminar solo no puede dar cuenta de muchas de las otras características derivadas de la Tabla 1 porque la mecánica de correr de resorte de masa, que difiere fundamentalmente de la mecánica pendular de caminar, requiere especializaciones estructurales para el almacenamiento y la estabilización de energía que tienen poco papel en la caminata. Dichas estructuras especializadas incluyen: un extenso sistema de resortes en la pierna y el pie que almacenan y liberan efectivamente energía elástica significativa durante la carrera; un glúteo mayor hipertrofiado y músculos extensores espinales que se contraen fuertemente para estabilizar el tronco al correr pero no al caminar; y una cintura alargada y estrecha en combinación con una cintura escapular baja, ancha y desacoplada que tiene una función estabilizadora esencial solo en la carrera.

Dos líneas de evidencia adicionales sugieren que las capacidades de la CR en Homo no son únicamente subproductos de selección para caminar a larga distancia. Primero, la carrera sostenida plantea desafíos mecánicos y termorreguladores extremos más allá de los que se encuentran al caminar a distancia. Las superficies articulares expandidas en la columna vertebral, la cadera y las piernas, junto con múltiples especializaciones para eliminar el exceso de calor corporal (por ejemplo, sudoración, falta de pelo, sistemas de enfriamiento craneal), serían útiles para caminar de forma prolongada en entornos calurosos, pero habrían sido esenciales para tolerar las cargas impulsivas considerablemente más altas y el calor endógeno producido por la carrera a distancia. En segundo lugar, algunas características derivadas del Homo que mejoran las capacidades de la CR (especialmente el acortamiento del antebrazo y el desacoplamiento de la cabeza y la cintura escapular) no están relacionadas con la marcha, pero habrían obstaculizado las capacidades locomotoras arbóreas. Por lo tanto, algunas de las diferencias entre el Homo y el Australopithecus que se han atribuido a la selección para una caminata de larga distancia más eficiente pueden haber evolucionado para la CR, lo que ayudó a hacer del Homo el primer hominoide completamente terrestre.

Considerando toda la evidencia en conjunto, es razonable suponer que el Homo evolucionó para viajar largas distancias tanto caminando como corriendo. Se necesitan nuevos fósiles y análisis más detallados del registro fósil existente para probar si estas dos capacidades locomotoras surgieron simultáneamente o si la CR evolucionó después de la selección para caminar a larga distancia. Una tarea aún más difícil es determinar qué comportamientos seleccionados para la CR en primer lugar. ¿Por qué el Homo temprano corre largas distancias cuando caminar es más fácil, más seguro y menos costoso? Una posibilidad es que la CR desempeñó un papel en ayudar a los homínidos a explotar recursos ricos en proteínas, como la carne, la médula y el cerebro, que se evidencia por primera vez en el registro arqueológico hace aproximadamente 2.6 millones de años, coincidiendo con la primera aparición del Homo. Probar si la CR se empleó en la caza o la recolección será un desafío debido a las limitaciones de los registros arqueológicos y etnográficos. La CR no es común entre los cazadores-recolectores modernos, que emplean muchas tecnologías para cazar (por ejemplo, arcos y flechas, redes y lanzadores), minimizando así la necesidad de correr largas distancias. Pero Carrier ha planteado la hipótesis de que la CR evolucionó en los primeros homínidos para la búsqueda de depredadores antes de estos inventos en el Paleolítico Superior (hace aproximadamente 40,000 años). La CR puede haber ayudado a los cazadores a acercarse lo suficiente como para lanzar proyectiles, o tal vez incluso para agotar a algunos mamíferos en el calor. Aunque tales estrategias exigentes se han documentado ocasionalmente entre los recolectores modernos, podrían haber sido demasiado costosas y de bajo rendimiento para que los beneficios superaran los costos.

Otra hipótesis para explorar es que la CR fue inicialmente útil para un barrido efectivo en entornos abiertos y semiáridos aparentemente habitados por los primeros Homo. Si los primeros homínidos eliminaran regularmente la médula, el cerebro y otros tejidos de los cadáveres, entonces la CR habría ayudado a los homínidos a competir más eficazmente por estos recursos dispersos y efímeros. Los perros salvajes y las hienas a menudo confían en señales olfativas o visuales remotas, como buitres circulares para identificar oportunidades de búsqueda y luego corren largas distancias para asegurarlas. El Homo temprano pudo haber necesitado correr largas distancias para competir con otros carroñeros, incluidos otros homínidos. Esta hipótesis es difícil de probar porque los cazadores-recolectores modernos tienden a hurgar solo de manera oportunista. Sin embargo, las estrategias similares de “piratear” la carne de los carnívoros a veces son practicadas por los hadza en África del Este y quizás eran más comunes en hábitats abiertos antes de la invención de tecnologías como el arco y la flecha.

Investigaciones adicionales ayudarán a aclarar y probar cuándo y cómo evolucionaron las capacidades de la CR en humanos, y examinar más a fondo sus implicaciones para la evolución humana. Por ejemplo, se sabe que los aumentos importantes en la encefalización ocurrieron solo después de la aparición de Homo temprano. Por lo tanto, la hipótesis de que la CR evolucionó en el Homo para buscar o incluso cazar sugiere que la CR pudo haber hecho posible una dieta rica en grasas y proteínas que se cree que explica la combinación humana única de cuerpos grandes, intestinos pequeños, cerebros grandes y dientes pequeños. Hoy en día, la CR es principalmente una forma de ejercicio y recreación, pero sus raíces pueden ser tan antiguas como el origen del género humano, y exige un importante factor que contribuya a la forma del cuerpo humano.