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Biomecánica y fisiología de la carrera cuesta arriba y cuesta abajo

Vernillo, Gianluca, et al. “Biomechanics and physiology of uphill and downhill running.” Sports medicine 47.4 (2017): 615-629.

https://doi.org/10.1007/s40279-016-0605-y

Puntos clave

Las adaptaciones biomecánicas específicas para cada grado se producen al correr cuesta arriba o cuesta abajo. Estos incluyen cambios en el patrón de ataque del pie y las fuerzas de reacción del suelo, cinemática y cinética de las articulaciones y choque de impacto.

Las adaptaciones observadas afectan directamente la activación neuromuscular, como lo demuestran los cambios en la actividad electromiográfica de la extremidad inferior

Con el grado, estos cambios son específicos de los músculos considerados.

El costo energético de la carrera también se ve afectado por la pendiente, que aumenta linealmente a medida que aumenta la pendiente y disminuye linealmente a medida que la pendiente disminuye hasta que se observa un valor mínimo en el grado de -20%.

1. Introducción

El rendimiento en carrera se deriva de una combinación de características anatómicas, fisiológicas y de comportamiento que se desarrollan de forma única en los seres humanos [1, 2]. En consecuencia, el estudio de la carrera humana siempre ha sido de gran interés para los fisiólogos y biomecistas del ejercicio para aumentar nuestra comprensión de las bases fisiológicas y biomecánicas de las capacidades de carrera en los seres humanos.

Sin embargo, la gran mayoría de los estudios han considerado solo el nivel de ejecución (LR). Esto no es sorprendente porque, hasta hace poco, los eventos de carrera más importantes han sido carreras en carretera como 10 km, media maratón y maratón, que generalmente se realizan en pistas planas [3]. Esto, sin embargo, no siempre es el caso. Sudáfrica, por ejemplo, ha celebrado la carrera de ultra maratón más famosa del mundo desde 1921 [3], los camaradas Maratón, que consiste en un curso de 90 km de largo que varía cada año entre la carrera ‘up’ [87 km, 1167 m de cambio de elevación positivo (D?)] A partir de Durban, y la carrera hacia abajo [89 km, 1810 m de cambio de elevación negativo (D-) a partir de Pietermaritzburg.

Y lo que es más importante, la carrera ultra-trail se ha vuelto cada vez más popular [4]. De hecho, en los últimos 40 años, ha habido un crecimiento exponencial de la participación en carreras de ultra-trail (Fig. 1), probablemente debido al mayor atractivo de estas competiciones en comparación con los eventos de carretera y pista [4]. Hay innumerables carreras en todo el mundo en una amplia gama de distancias y variaciones en la pendiente. En Europa, Ultra-Trail du Mont Blanc? (UTMB) y Tor des Geants? (TdG) son famosas carreras de ultra maratón de montaña, caracterizadas no solo por una distancia / duración extrema (166 y 330 km, respectivamente) sino también por una elevación elevada (± 9500 y ± 24000 m, respectivamente) [5–8]. El número total de participantes está ahora cerca de 10000 en cinco distancias diferentes para el UTMB y 800 para el TdG, con 6500 y 5000 corredores rechazados en la edición de 2015, respectivamente. ¿En América del Norte, los 161 km de la carrera de resistencia de Western States? (con 5500 m de D? y 7000 m de D-) ha aumentado exponencialmente en el número de finalistas desde 1977 hasta 2008 [4].

Las carreras de senderos más cortos y ultra-trail generalmente implican correr (extremadamente) largas distancias en terrenos difíciles con grandes cambios de elevación positivos / negativos en todo el [5–8]. Por lo tanto, el estudio de los cambios fisiológicos y biomecánicos asociados con la carrera gradual es importante porque la capacidad de regular adecuadamente el comportamiento locomotor en respuesta a los cambios en el grado es fundamental para aumentar nuestra comprensión del control de la locomoción humana [9–15]. Se informó que la velocidad de carrera disminuía de 0.1 a 0.3 kmh-1 por cada cambio de gradiente del 1% [16, 17], lo que lleva a importantes adaptaciones biomecánicas, neuromusculares y fisiológicas. Es probable que los eventos como el ultra trail se encuentren en los extremos de la tolerancia humana [18], y la comprensión de estas adaptaciones es de suma importancia por razones de salud, entrenamiento y competencia.

El propósito de esta revisión es proporcionar una visión general completa de la literatura relacionada con las respuestas biomecánicas, neuromusculares y fisiológicas a la carrera graduada. En esta revisión, los manuscritos se adquirieron mediante la búsqueda en las bases de datos electrónicas de MEDLINE, PubMed, ScienceDirect, SPORTDiscus y Web of Science utilizando las siguientes palabras clave en varias combinaciones: ‘level’, ‘uphill’, ‘downhill’, ‘incline’, ‘declinación ‘,’ grado ‘,’ gradiente ‘,’ pendiente ‘,’ montañoso ‘,’ correr ‘,’ fisiología ‘,’ biomecánica ‘. Debido al enfoque limitado en la ejecución gradual, se recuperó un número relativamente limitado de artículos y, en consecuencia, no se aplicó ningún límite al período de búsqueda. La búsqueda en la base de datos electrónica se complementó con el examen de las bibliografías de los artículos relevantes. En la literatura, los términos “pendiente” y “gradiente” se usan de manera intercambiable, y se emplean en este documento para indicar la ejecución con variaciones en la pendiente a menos que se especifique lo contrario. Los efectos importantes de la carrera gradual en la fatiga y el daño tisular justifican su propia evaluación crítica y, por lo tanto, no se consideran en la revisión actual.

2 Adaptaciones Biomecánicas

2.1 Parámetros espacio-temporales y centro de cinemática de masas.

Varios estudios han examinado sistemáticamente la influencia de la carrera cuesta arriba (UR) en las variables cinemáticas [10, 12, 14, 19–23] (Fig. 2) y las diferencias observadas en comparación con el nivel de carrera (RL). En la RU, se ha informado que los gradientes más altos se asocian con una frecuencia de paso más alta [10, 12, 19, 24] y, en consecuencia, un aumento del trabajo mecánico interno [12]. Por otra parte, Gottschall y Kram [10] no observaron ninguna variación en los tiempos de contacto y de antena a una velocidad de carrera dada (10,8 km? H-1) entre LR, UR y carrera en pendiente (DR) (± 5.2, 10.5 y 15.8%). Por lo tanto, no se observaron cambios en el factor de servicio, la frecuencia de paso y la longitud del paso. Del mismo modo, Telhan et al. [24] no informaron cambios en la frecuencia o longitud del paso al comparar –7% DR, LR y 7% UR a 11 km? H-1. UR se caracteriza por una duración más corta de la fase de oscilación / aérea y una mayor proporción del ciclo de zancada empleado en la postura, es decir, el factor de servicio (por ejemplo, * 33 vs. * 29% para UR y LR, respectivamente) [23].

Se encontró que el tiempo de contacto era constante en RD a 10 km-h-1, mientras que el tiempo aéreo aumentó en grado –8 y –5% en comparación con LR y UR (2, 5 y 8%) a la misma velocidad, lo que resultó en un Frecuencia de paso más baja en DR [19, 25].

Del mismo modo, se informó una mayor longitud de zancada durante la RD a 12 km-h-1 y –17.4% en comparación con 17.4% UR a una velocidad de carrera similar [26].

Los cambios en la energía mecánica externa durante UR y DR son concomitantes con los cambios en la cinemática en ejecución (Fig. 2; Tabla 1). El menor desplazamiento vertical del centro de masa (CoM) durante la fase de postura y el mayor desplazamiento vertical durante la fase aérea se ilustraron en DR en comparación con UR (por ejemplo, * –20 y? 44% a 12 km? H-1 y ± 17.4% grado, respectivamente) [26]. En este estudio [26], el desplazamiento vertical durante las fases de frenado (desplazamiento hacia abajo) y propulsiva (desplazamiento hacia arriba) no se separó. Lussiana et al. [25]

especificó que correr a 10 km? h-1 y –8 y –5% grados indujo un mayor desplazamiento hacia abajo del CoM durante la fase de postura en comparación con correr en grados poco profundos o positivos.

El uso de ajustes de laboratorio para simular UR y DR implica importantes desafíos técnicos, lo que limita la capacidad del sujeto para regular la velocidad de carrera [17]. En consecuencia, Townshed et al. [17] investigaron la regulación de la velocidad y los parámetros cinemáticos durante una UR y DR sobre el suelo de 9525 m. Ilustraron que, cuando se comparó con LR, la longitud de zancada fue un 20,5% más corta y un 16,2% más larga durante UR y DR, respectivamente, lo que sugiere que la velocidad de carrera durante la carrera graduada en superficie está predominantemente regulada por la longitud de zancada.

2.2 Huelga del pie y fuerzas de reacción en tierra.

Se ha demostrado que el grado modifica el patrón de golpe de pie durante la carrera. Gottschall y Kram [10] y Lussiana et al. [19] informaron que los corredores adoptaron progresivamente un patrón de impacto en la parte media del pie o en el antepié al cambiar la pendiente de LR a UR.

Lussiana et al. [19] también informó de un ángulo de golpe del talón menos pronunciado durante la carrera en pendientes inclinadas en contraposición a la declinación para una velocidad de carrera constante. Durante las condiciones de carrera cuesta abajo, se observó que los corredores de pista de alto nivel (según su habilidad en DR) adoptaron un patrón de ataque en la parte media del pie, mientras que los corredores de pista de nivel medio adoptaron un patrón de golpe en la parte posterior del pie, independientemente del perfil técnico de la carrera ( por ejemplo, pendiente pronunciada o poco profunda, con o sin rocas) [27]. Sin embargo, en los senderos reales, los corredores no pueden adoptar un patrón de impacto de un solo pie debido a la necesidad de adaptarse a superficies irregulares, como se observó en un corredor de senderos de alto nivel [28]. Recientemente se ha observado que el patrón de golpe de pie adoptado durante un recorrido de descenso de 6,5 km (con un cambio de elevación negativo de 1264 m y una carrera lo más rápido posible) influye de manera diferente en los componentes del choque tibial [29]. Aunque un golpe de antepié reduce la severidad del impacto y el contenido de frecuencia de impacto a lo largo del eje transversal tibial, un golpe de pie trasero los disminuye en la dirección axial tibial.

Gottschall y Kram [10] investigaron las fuerzas de reacción del terreno al correr a 10.8 km -h-1 en grados de –15.8 a? 15.8%. Los picos de fuerza de impacto normales (es decir, perpendiculares a la superficie de carrera) disminuyeron con la pendiente, pero los picos de fuerza activa normal permanecieron iguales. Por el contrario, los picos e impulsos de la fuerza de propulsión paralela aumentaron con el grado [10]. Es decir, el impulso propulsivo paralelo fue 57% más bajo en RD y 68% más alto en UR en –15.8 y? 15.8% de pendiente, respectivamente, en comparación con LR. Es probable que estos cambios reflejen la necesidad de desarrollar mayores fuerzas propulsoras para generar la aceleración ascendente requerida impuesta por el grado [22]. Recientemente, Padulo et al. [22] investigaron las fuerzas de reacción en tierra durante la carrera a 15 km-h-1 en una carretera asfaltada de 50 m con diferentes calidades.

Estos autores observaron aumentos en las fuerzas e impulsos de 12 y 14.7%, respectivamente, a medida que la pendiente aumentó de 0 a 7%.

La fuerza de impacto en el contacto con el pie está determinada por la masa efectiva de la extremidad inferior, la velocidad de aterrizaje y la rigidez pasiva de la zapata [30, 31]. Los cambios de masa efectivos en función del ángulo de la articulación, por lo tanto, si la cinemática no cambia drásticamente a lo largo de los gradientes, para un zapato dado, solo la velocidad a la que el pie golpea el suelo influirá en la fuerza de impacto. Como tal, uno esperaría mayores fuerzas de impacto en RD que en LR o UR. De hecho, se observó una mayor fuerza de pico de impacto durante –7% de DR en comparación con LR o 7% de UR a 11 km? H-1 [24]. De manera similar, Gottschall y Kram [10] informaron mayores fuerzas de impacto normales en –15.8, –10.5 y –5.2% DR que en LR para una velocidad de carrera similar (Fig. 3a, b), así como mayores tasas de carga en –15.8 y –10.5% de gradientes en comparación con LR.

Con respecto a la componente antero-posterior de la fuerza, Gottschall y Kram [10] observaron un mayor pico de frenado y un mayor impulso en las tres condiciones de DR probadas en comparación con LR. Por ejemplo, durante –15.8% DR, el impulso de frenado aumentó en un 108% en comparación con LR [10].

2.3 Mecánica y cinética conjunta.

El conocimiento de los cambios en la mecánica y cinética de las articulaciones durante la carrera de UR y DR puede ser importante para comprender los mecanismos de adaptación inducidos por la carrera inclinada, y puede proporcionar información adicional sobre los factores de riesgo para lesiones de miembros inferiores. En las siguientes secciones, discutimos cómo la carrera gradual puede afectar la mecánica y la cinética de las articulaciones. En la Tabla 2 se presenta un resumen de los estudios que investigan el efecto de UR y DR en los principales parámetros cinemáticos y cinéticos de las articulaciones de tobillo, rodilla y cadera.

2.3.1 Fluctuaciones mecánicas de energía del CoM

Durante la LR, el comportamiento del CoM de los corredores oscila cíclicamente durante cada paso [32], y tanto la fluctuación de la energía cinética como la potencial están en fase [15, 33]. El trabajo externo, definido como la suma del potencial, y el trabajo cinético horizontal y vertical asociado con el desplazamiento del CoM, se midió en diferentes grados (-15 a 15%) y velocidades (7.9 a 11.8 km? H-1) [12 ]. Se encontró que el trabajo externo negativo (es decir, el trabajo realizado para desacelerar el CoM del cuerpo con respecto al medio ambiente [9]) aumentó linealmente a medida que la pendiente disminuía [12]. Por ejemplo, el trabajo externo negativo fue * 25% del trabajo externo total durante la UR a una calificación de 15%, pero fue * 75% durante la DR a una calificación de –15%. Por lo tanto, se requiere más generación de energía mecánica neta en UR, es decir, la generación de energía es mayor que la absorción. Minetti et al. [12] trabajos mecánicos internos y externos medidos durante UR a diferentes velocidades. Informaron que tanto el trabajo mecánico externo positivo (es decir, el trabajo realizado para mover el CoM del cuerpo con respecto al medio ambiente [9]) como el trabajo mecánico interno (es decir, el trabajo realizado para mover las extremidades inferiores con respecto al CoM [9]) Por unidad de distancia recorrida aumenta linealmente con pendiente. Por lo tanto, UR requiere un mayor trabajo mecánico neto con cada paso para aumentar la energía potencial del cuerpo [13], y los músculos deben realizar un mayor trabajo neto positivo tanto para elevar el CoM del cuerpo a su altura en el punto de contacto como para darle suficiente cinética Energía para alcanzar su punto más alto durante la fase aérea [14].

En RD, aunque es necesario un trabajo externo positivo en pendientes poco profundas (-5%), la disipación de energía, en lugar de la generación de energía, generalmente se observa [14, 15]. Snyder et al. [15] midió las fluctuaciones de energía mecánica del CoM durante LR, UR y DR a 10.8 km? H-1. Observaron que todavía se requiere algo de energía mecánica positiva en grados poco profundos (-5.6 y –10.5%), pero casi toda la energía mecánica es negativa en un grado de –15.6%.

En consecuencia, a 12 km? H-1, tanto el trabajo negativo total como el trabajo positivo de las articulaciones fueron 38% mayores y 265% menores en DR (-17.4%) que en UR (? 17.4%), respectivamente [26].

2.3.2 Cinemática y cinética de la articulación del tobillo

Combinadas con el análisis de video, las fuerzas de reacción del suelo pueden proporcionar información útil sobre los pares de torsión de la pierna de apoyo durante la carrera. Los datos sobre los efectos del grado en la cinemática del tobillo son bastante heterogéneos, pero básicamente no hay un cambio importante o constante entre LR, UR y DR, tanto en términos de cinemática del tobillo como de trabajo negativo. El trabajo positivo en el tobillo no cambia en pendientes poco profundas, pero aumenta en UR en pendientes pronunciadas en comparación con RD.

Durante 30 min de DR (-7%) y LR (5% más rápido que el umbral anaeróbico individual: 12.7 ± 0.7 km? H-1), el rango de movimiento del tobillo durante la fase de frenado (dorsiflexión) solo aumentó después de 15 min de DR [34]. Comparando UR (30% de grado) y LR a 16.0 km-h-1, Swanson y Caldwell [23] observaron que el tobillo estaba más dorsiflexionado al golpear el pie y mostraba un rango de movimiento de dorsiflexión más bajo en UR. Sin embargo, el rango de movimiento de la flexión plantar fue mayor durante la fase de propulsión en la RU.

La velocidad angular del tobillo también fue considerablemente más baja durante la fase de postura en UR que en LR. Durante la fase de balanceo, el rango de movimiento del tobillo fue mayor en UR que en LR, siendo la velocidad angular similar entre las dos condiciones.

Aunque Telhan et al. [24] no observaron cambios en la cinemática del tobillo entre LR, UR y DR (± 7%) a 11 km? H-1, Buczek y Cavanagh [35] mostraron que el momento de máxima flexión dorsal, máxima absorción de potencia en el tobillo, trabajo negativo en el tobillo y la duración relativa del período de trabajo negativo del tobillo durante la fase de postura aumentó en un 10, 36, 52 y 34%, respectivamente, durante el –8.3% DR en comparación con LR a una velocidad dada (15.9 km? h-1). Además, la generación de energía en la articulación del tobillo se redujo en un 49% en RD (grado de -17.4%) en comparación con UR (? 17.4%) a 12 km? H-1 y no se observaron diferencias en el trabajo negativo de tobillo entre DR y UR [26]. Roberts y Belliveau [13] no observaron variación en el trabajo neto realizado en la articulación del tobillo en la RI en comparación con LR en 10.8 a 12.6 km? H-1 y grados 0, 10 y 21.2%.

2.3.3 Cinemática y cinética de la articulación de la rodilla.

La flexión de la rodilla al contacto aumenta en UR en comparación con LR y DR [23, 24]. Durante la fase de frenado, la absorción de potencia de la rodilla aumenta en RD como resultado de un mayor rango de movimiento de la rodilla; mientras que durante la fase de propulsión, la generación de potencia de rodilla aumenta en gradientes UR empinados, pero es constante en los grados en pendientes poco profundas [26].

La DR se asoció con una extensión de rodilla sustancialmente mayor en el contacto inicial que con LR [34, 35] y UR [19] a una velocidad determinada

[rango: 10–16 km? H-1]

. La DR también se asoció con un mayor rango de movimiento de la rodilla en el plano sagital durante la fase de frenado [34, 35], así como con un retraso en el tiempo hasta la flexión máxima de la rodilla [35] a una velocidad de carrera constante (* 13 o 16 km? H -1) en comparación con LR. Estos cambios cinemáticos conducen a un mayor trabajo negativo (? 21%) y la duración relativa del trabajo negativo en la rodilla durante la fase de postura (? 7%) en comparación con LR [35], así como a una mayor absorción de potencia en la rodilla en comparación con LR y UR [24].

DeVita et al. [26] observó que se desarrolló un 54% más de potencia en la articulación de la rodilla durante la RD a 12 km? H-1 y –17.4% en comparación con la UR a? 17.4% y la misma velocidad, lo que puede atribuirse a una mayor absorción de energía a Articulación de la rodilla durante la fase de frenada de carrera. Al comparar UR (30% de grado) y LR a 16.0 km? H-1, se observó que la rodilla estaba más flexionada al golpear el pie en UR que en LR (59.7? Vs. 21.0 ?, respectivamente) [23]. Estos autores también informaron un rango de movimiento de rodilla más bajo durante la fase de frenado (flexión), pero un rango de movimiento de rodilla más alto durante la fase de propulsión (extensión) en UR.

Al comparar UR y LR en 10.8 y 12.6 km-h-1 en grados 0, 10 y 21.2%, Roberts y Belliveau [13] no observaron ningún efecto de pendiente en el trabajo neto realizado en la articulación de la rodilla.

2.3.4 Cinemática y cinética de la articulación de la cadera.

En RD, el rango de movimiento de la cadera aumenta, lo que induce una mayor absorción de potencia de la cadera en comparación con LR [24, 26, 34]. Por el contrario, en UR, la generación de potencia de la cadera aumenta en comparación con la DR [13].

Más específicamente, se notificó un mayor rango de movimiento de la cadera durante la fase de frenado en –7% DR en comparación con LR en 12.7 ± 0.7 km? H-1 [34]. Swanson y Caldwell [23] observaron que la cadera estaba más flexionada al golpear con el pie en UR (30% de grado) que en LR a la misma velocidad (16 km? H-1).

Aunque en LR la cadera se flexionó durante la fase de frenado y luego se extendió durante la fase de propulsión, los autores declararon que en UR la cadera se extendía rápidamente al golpear el pie, más lentamente durante la fase de frenado y nuevamente de nuevo rápidamente durante la fase de propulsión. Los autores también informaron un mayor rango de movimiento de la cadera durante la fase de propulsión (extensión) en UR que en LR. Swanson y Caldwell [23] investigaron la cinética de los músculos de las extremidades inferiores durante LR y UR a 16,2 km-h-1 y 30% de grado. Observaron que la potencia promedio de la cadera durante la fase de swing fue * 200% más alta durante la RU. Roberts y Belliveau [13] ampliaron este trabajo midiendo la cinemática de las articulaciones durante carreras entre 10.8 y 12.6 km-h-1 en grados 0, 10 y 21.2%. Encontraron que el trabajo neto realizado en la cadera aumentó con la inclinación de carrera (*? 140% a 21.2% de grado). Usando un modelo musculoesquelético, Yokozawa et al. [36] confirmaron estos hallazgos previos, ilustrando que el torque muscular estimado de los extensores y flexores de cadera fue mayor durante la RU a diferentes velocidades y grado de 9.1%.

También se encontró que la potencia de la cadera durante la fase de frenado es mayor a –7% DR en comparación con LR a la misma velocidad de carrera (11 km? H-1) [24]. La potencia de la articulación de la cadera fue inferior a –17.4% DR en comparación con 17.4% UR, para una velocidad similar [26]. Vale la pena mencionar que DeVita et al. [26] notó que el vector de fuerza de reacción en el suelo se dirigía más lejos del centro de la articulación de la cadera en UR que en DR, alargando el brazo de palanca. Los autores propusieron que el brazo de momento más corto en la cadera redujo la demanda de trabajo en el flexor de la cadera y / o los músculos extensores.

2.3.5 Resumen

En resumen, el trabajo conjunto conjunto en las extremidades inferiores parece ser un 28% más alto en la RU que en la RD [26]. Sin embargo, también parece que la carrera gradual no afecta dramáticamente la distribución del trabajo negativo entre las articulaciones.

Tanto durante DR como en UR, la articulación de la rodilla realizó el trabajo negativo más alto (DR: 63%, UR: 58%), seguido del tobillo (DR: 23%, UR: 30%) y la cadera (DR: 15%, UR: 12%) [26]. Esta distribución cambia cuando se considera trabajo positivo. La cadera parece ser la articulación más estresada (DR: 48%, UR: 55%), seguida del tobillo (DR y UR: 32%) y la rodilla (DR: 20%, UR: 13%) [26]. Por lo tanto, hay diferencias en la estabilización de la articulación entre la RU y la RD que pueden influir directamente, por ejemplo, en el riesgo de desarrollar lesiones de carrera graduadas.

2.4 Atenuación del impacto en el descenso

Como se menciona en la sec. 2.2, la cinética del contacto inicial con el pie cambia en función de la pendiente. Las aceleraciones de impacto también son afectadas en gran medida por DR. DeVita et al. [26] postuló que la mayor fuerza de impacto en la RD probablemente causaría mayores aceleraciones de los tejidos musculoesqueléticos, lo que requeriría una mayor disipación de energía por parte de los músculos, así como la almohadilla del talón, los huesos y los discos espinales. En experimentos de laboratorio (es decir, velocidad de carrera estandarizada) y en la práctica real (es decir, la velocidad de carrera aumenta a medida que disminuye el gradiente), se observaron correlaciones negativas entre la pendiente y la axial, transversales (es decir, a lo largo del eje del aspecto tibial anteromedial) y las aceleraciones tibiales máximas resultantes [28, 37, 38] (Fig. 3c), así como con el contenido de vibraciones de alta frecuencia, es decir, la frecuencia media, a lo largo de estos tres componentes de aceleración [28]. Hamill et al. [38] informaron que el shock tibial aumentó en un 30% durante la RD en una pendiente de –8.7% en comparación con LR a la misma velocidad. Chu y Caldwell [37] observaron un promedio de 23% y 48% de aumento en la aceleración máxima de tibia y cabeza, respectivamente, a –12% DR en comparación con LR (15 km? H-1). También se observaron aumentos de 51 y 125% en las frecuencias relacionadas con el impacto (es decir, densidades espectrales de potencia dentro del ancho de banda de 12-20 Hz) en la tibia y la cabeza, respectivamente [39]. De acuerdo con estos hallazgos, la DR induce una disminución en la atenuación de choque [37].

Sin embargo, Mizrahi et al. [34] observaron una aceleración tibial pico similar pero una aceleración sacra pico más grande en –7% de DR en comparación con LR en 12.7 ± 0.7 km? H-1. Estos autores también informaron una amplitud más baja dentro del rango de frecuencia de impacto en la tibia durante la RD en comparación con LR, pero no se observaron diferencias en el sacro. Curiosamente, Chu y Caldwell [37] encontraron una respuesta bimodal en la atenuación máxima del choque en la RD, es decir, la mitad de los sujetos ilustraron una mayor atenuación del choque durante la RD en comparación con la LR, mientras que la otra mitad mostró una disminución de la atenuación del choque.

Al analizar estos dos subgrupos, los autores encontraron varias diferencias en sus respectivas adaptaciones cinemáticas a DR: (i) aquellos con atenuación de choque reducida en DR mostraron un 5? Mayor dorsiflexión y 4.3? flexión de la cadera inferior al golpe del talón que aquellos con mayor atenuación de choque; (ii) en la posición media, el subgrupo con atenuación de choque reducida mostró mayor dorsiflexión, flexión de rodilla y flexión de cadera más baja en comparación con el subgrupo con atenuación de choque mayor; (iii) el subgrupo con reducción de la atenuación de choque aumentó la postura y la duración de la zancada en comparación con el subgrupo con el aumento de la atenuación de choque. Por lo tanto, los resultados de Chu y Caldwell [37] sugieren que la atenuación del choque puede aumentarse durante la RD adoptando un golpe de talón menos pronunciado y un tronco inclinado hacia adelante. En este sentido, se ha observado recientemente durante una carrera de sendero cuesta abajo que cuanto más anterior sea el patrón de golpeo del pie, mayores serán las vibraciones axiales y resultantes relacionadas con el impacto (es decir, 12-20 Hz) entre la tibia y el sacro. Dado que la flexión de la rodilla en el contacto inicial aumenta cuando se golpea el antepié (por ejemplo, Shih et al. [40]), se podría suponer que la atenuación del impacto mejorada con los patrones anteriores de golpe de pie podría estar relacionada con una mayor flexión de la rodilla en el contacto inicial. De hecho, Gottschall y Kram [10] propusieron que las fuerzas de impacto pueden moderarse aumentando la flexión de la rodilla en el contacto inicial y reduciendo la longitud del paso durante la DR. Esto está en línea con las observaciones previas de que el aumento de la flexión de la rodilla mejora la atenuación del impacto durante varias tareas estáticas y dinámicas [41–44].

3 adaptaciones neuromusculares

La Tabla 3 muestra las diferencias en la actividad electromiográfica (EMG) de los diferentes grupos musculares investigados en función del grado de carrera. Abe et al. [45] compararon la actividad vasto lateral entre grados 0 y ± 5% a 11,9 km-h-1 y observaron una actividad más baja durante la fase concéntrica (es decir, la propulsión) de DR en comparación con UR pero no con LR. Estos autores no observaron diferencias entre las pendientes en la intensidad y la duración de la actividad vasto lateral durante la fase excéntrica (es decir, el frenado).

Uno esperaría una mayor actividad lateral vasta durante la fase excéntrica en RD. De hecho, como se mencionó anteriormente, los trabajos negativos absolutos y relativos, así como el porcentaje de tiempo de postura en el trabajo negativo fueron significativamente más altos para los músculos extensores de rodilla en RD que en LR [35]. Una posible explicación de la falta de diferencia significativa en el estudio de Abe et al. [45] podría ser el gradiente bastante bajo examinado (± 5%) que puede haber inducido un cambio mínimo en la absorción de potencia realizada por los extensores de rodilla, lo que sugiere también que es necesario un gradiente mínimo de –7% para aumentar significativamente la absorción de potencia de la rodilla [24, 35]. La relación entre la actividad muscular vasto lateral durante la fase excéntrica y la actividad durante la fase concéntrica fue significativamente mayor durante la DR en comparación con la RU [45]. Mizrahi et al. [34] investigaron las consecuencias de 30 min de RD (pendiente: –7%) en comparación con LR a una velocidad ligeramente superior al umbral anaeróbico (12,7 ± 0,7 km? H-1). No encontraron diferencias en la actividad EMG del músculo recto femoral entre RL y RD en los primeros 15 minutos de carrera. Si bien los efectos de la fatiga están más allá del alcance de la presente revisión, se puede observar que las diferencias entre la carrera de LR y DR aparecieron después de los 15 min [34].

Se espera que los cambios relacionados con la pendiente en la biomecánica de la UR, como se discutió anteriormente, requieran patrones de activación más altos en los músculos de las extremidades inferiores, es decir, un mayor reclutamiento de unidades motoras en la RU. Sin embargo, los efectos de la pendiente en la actividad EMG no son los mismos para todos los músculos de las extremidades inferiores. Esto se debe probablemente a la función variable de los diferentes músculos de las extremidades inferiores para producir fuerza en varias fases del ciclo de la marcha [46] y al hecho de que la pendiente altera la mecánica articular de manera no uniforme [26]. Los estudios de EMG han proporcionado información considerable sobre el momento de la actividad muscular individual a lo largo del ciclo de la marcha de la RU. A nivel mundial, una mayor activación en comparación con la LR se encuentra generalmente en el iliopsoas, el glúteo máximo, los músculos aductores, los músculos isquiotibiales y vastos, el tibial anterior y el gastrocnemio (Tabla 3).

Más específicamente, se ha encontrado que los flexores de cadera generan más energía y momentos más altos durante la fase de oscilación [13, 23]. Durante la fase de frenado / absorción (es decir, desde el golpe del pie hasta la posición media), se ha medido una activación más alta para el glúteo mayor, los músculos vastos, el gastrocnemio y el sóleo, mientras que durante la fase de propulsión (es decir, desde la posición media hasta la posición de pie), Se ha medido una activación más alta para el glúteo máximo, los isquiotibiales y los músculos vastos, el gastrocnemio y el sóleo [22, 23, 47].

En conjunto, estos estudios demostraron que existe una mayor actividad de la EMG en los músculos de las extremidades inferiores (por ejemplo, hasta 83 y 100% para los glúteos máximo y vasto lateral, respectivamente) en la RU a una velocidad determinada. Esta mayor actividad de EMG probablemente se asocie con una mayor producción de fuerza [48] principalmente para las contracciones musculares concéntricas durante la segunda fase de la postura [12].

Se examinaron los cambios de contraste inducidos por el ejercicio en las imágenes de resonancia magnética antes y después (el tiempo transcurrido entre la finalización del ejercicio y la finalización de la imagen posterior al ejercicio fue de 11 a 12 min) con una carrera de alta intensidad a * 115% del consumo máximo de oxígeno (pico de VO2) por Sloniger et al. [49]. Estos autores demostraron que la actividad EMG del músculo de la extremidad inferior fue un 6% mayor durante la UR a un grado del 10% en comparación con la RL. Usando la misma técnica, un estudio posterior demostró que, en comparación con LR, UR requería una mayor activación del grupo vasto (? 23%) y soleus (? 14%) en paralelo con una menor activación del recto femoral (-29%), gracilis (-18%) y semitendinosus (-17%) [50].

Es importante tener en cuenta que la mayoría de los estudios mencionados anteriormente evaluaron la actividad de EMG / activación muscular a una velocidad absoluta determinada, limitando su aplicabilidad a entornos del mundo real donde la velocidad se reduce naturalmente durante la RU. Actualmente se desconoce el comportamiento de la actividad muscular cuando la intensidad del ejercicio (o el gasto de energía) se mantiene casi constante.

4 Consecuencias fisiológicas de los cambios biomecánicos y neuromusculares

4.1 Costo energético de correr

En LR, el costo energético de la carrera (Cr), definido como la cantidad de energía gastada para transportar el cuerpo del sujeto a una distancia dada [51], no cambia con la velocidad cuando se expresa como consumo de oxígeno [52]. Sin embargo, cuando el Cr se expresa en términos de costo unitario calórico, parece ser más sensible a los cambios en la velocidad, incluso cuando se normaliza por distancia recorrida [53, 54]. Los cambios en la energía cinética y potencial en un solo paso están casi en fase [9], lo que implica que el almacenamiento de energía se realiza mediante una unidad músculo-tendón y una elasticidad muscular pasiva (el llamado ciclo de acortamiento del estiramiento [55, 56]) contribuir a uno de los mecanismos de ahorro de energía durante la ejecución [45, 57–59].

Esta característica se reconoce como uno de los principales determinantes de Cr [9]. De hecho, al correr, el almacenamiento y la liberación de energía elástica contribuyen a acelerar el cuerpo hacia arriba durante la fase propulsora y reducen la producción de energía necesaria durante la fase concéntrica, ya que la ventaja de la energía elástica es la cantidad de trabajo muscular que puede reemplazar [14, 15 , 60]. Durante la LR, se ha estimado que la energía elástica almacenada en el tendón de Aquiles y la aponeurosis del arco del pie representaron aproximadamente el 43% de la energía mecánica positiva total en cada paso [15]. Sin embargo, durante UR y DR, Snyder et al. [14] plantearon la hipótesis de que el uso de energía elástica podría verse comprometido debido a un desajuste entre la posibilidad de almacenar la energía elástica durante el aterrizaje y usar esa energía elástica durante el despegue.

De hecho, a 10 km-h-1, el uso máximo de energía elástica posible fue 20.4 y 11.7% más bajo cuando se compararon UR (? 5.2%) y DR (-5.2%) con LR [14], reflejando más una disminución en el máximo Posible almacenamiento y retorno de energía elástica en lugar de un cambio en el almacenamiento de energía elástica anatómicamente estimado [15]. Sin embargo, incluso si la energía liberada del ciclo de acortamiento del estiramiento es baja y la capacidad de las unidades del tendón muscular para almacenar energía elástica durante el aterrizaje y liberar esa energía durante el despegue se reduce [12], la explicación principal para el mayor Cr en UR es el aumento en la generación de energía mecánica neta requerida para superar la energía potencial asociada con la pendiente.

Por lo tanto, se requiere una mayor actividad muscular (ver más arriba) para generar una cantidad relativamente alta de trabajo positivo (concéntrico) durante la fase de empuje, tanto para elevar el CoM como para compensar la disminución posible máxima de almacenamiento y retorno de energía elástica [14] . En última instancia, esto resulta en un aumento de Cr. En la última década, varios estudios han examinado los efectos del aumento del gradiente en Cr. A pesar de algunas diferencias metodológicas en la forma en que se expresó Cr [es decir, costo de oxígeno (ml? kg-1? m-1) o costo calórico (J? kg-1? m-1)], todos los estudios reportan un aumento lineal en Cr con cada incremento en el gradiente de pendiente (vea un ejemplo en la Fig. 4) [12, 14, 19, 22, 45, 61, 62].

Cuando se mide en una cinta rodante en diferentes pendientes moderadas, se ha observado una reducción constante de Cr, así como de la frecuencia cardíaca, la ventilación o la EMG total, en DR en comparación con LR y UR [45, 63–66], con los efectos del grado No siendo significativamente diferente entre hombres y mujeres [65]. Para pendientes moderadas, se ha propuesto la siguiente ecuación [64]: VO2 ¼ 6: 8192 þ 0: 1313? v þ 1: 2367? % de grado donde v es la velocidad de carrera en m min-1. Esto sugeriría que el Cr (cuando se expresa como consumo de oxígeno) es un 22% más bajo con un –5% de DR en comparación con LR. Sin embargo, cuando se consideran pendientes más pronunciadas (de –45 a? 45%), la siguiente regresión polinomial de quinto orden ha sido

propuesta [61]: Cr ¼ 155: 4i5? 30: 4i4? 43: 3i3 þ 46: 3i2 þ 19: 5i þ 3: 6 donde i es el gradiente en%. De acuerdo con esta ecuación, la disminución en Cr ya no es lineal después del grado de –20%, donde la relación se invierte y Cr aumenta con disminuciones adicionales en la pendiente cuesta abajo (Fig. 4) [61]. Tenga en cuenta que esta misma pendiente óptima fue encontrada más baja (-10%) por los mismos autores en un artículo anterior [12], pero el Cr parece estabilizarse entre –10 y –20%. Esto está en línea con la pendiente descendente en la que ya no se debe generar energía mecánica (-16%) según Snyder et al. [15]. En otras palabras, este grado negativo óptimo puede explicarse por el hecho de que en los grados de pendiente más pronunciada, debe producirse una disipación de energía mecánica, mientras que en los cursos de pendiente cuesta abajo más pronunciados, aunque se disipa más energía mecánica que la generada, se debe generar algo de energía mecánica positiva [ 15]. Curiosamente, la pendiente que permite el mejor Cr (-20%) es más pronunciada que la pendiente en la que se observa el mejor costo energético de caminar [61]. Gottschall y Kram [10] argumentaron que a medida que disminuyen progresivamente, el impulso propulsivo paralelo disminuyó exponencialmente, mientras que el impulso de frenado paralelo aumentó linealmente. Este cambio diferente en los impulsos de propulsión y de frenado podría explicar el aumento del costo metabólico por debajo del –20% [61] debido a las contracciones musculares concéntricas más altas con mayor inclinación en comparación con declinación superficiales [10].

La velocidad vertical medida directamente durante la RU es muy cercana a la predicha por Minetti et al. [61] mientras que la velocidad predicha para DR sobreestima la velocidad medida [61]. Minetti et al. [61] identificaron problemas metodológicos que dificultaban la reproducción precisa de las condiciones al aire libre en el laboratorio (por ejemplo, las diferencias entre el terreno irregular y la superficie lisa de la cinta de correr). No tenemos conocimiento de ningún estudio de medición de Cr en UR o DR en el campo a una velocidad constante. El punto clave es que el Cr medido durante la ejecución no refleja la realidad en el campo. En particular, suponer que Cr es independiente de la velocidad en RD es probablemente incorrecto. Minetti et al. [61] también introdujo la noción de costo vertical de la carrera (Cr-vert), definida como el gasto de energía para correr una distancia que corresponde a un desplazamiento vertical de 1 m. Contrariamente a la Cr clásica, se encontró que Cr-vert era estable por debajo del –20% y superior al 20%.

Recientemente, Giovannelli et al. [67] extendió este conocimiento, observando que a una velocidad vertical fija de 1.26 km? H-1 hay un rango de ángulos para los cuales Cr-vert se minimiza (entre 37.2% y 70%), con un valor mínimo de 50.9% .

4.2 Otras especificidades fisiológicas de la carrera gradual

Se sabe que las razas montañosas (aunque no se caracterizan por un cambio neto en la elevación) no son tan rápidas como las de nivel. Staab et al. [68] sugirieron que aunque el ritmo de carrera cambiaba inversamente con el porcentaje de grado en los cursos montañosos, los sujetos no podían mantener un gasto constante de energía durante la carrera. De hecho, el aumento en el ritmo de DR fue inadecuado para mantener un nivel de VO2 [68], es decir, el cambio de LR a UR y de LR a DR resultó en un aumento del 40% y una disminución del 27% en el VO2, respectivamente.

Esto indica que las mayores demandas metabólicas de la RU no son compensadas por las menores demandas metabólicas de la DR [69]. En un intento de investigar la regulación de la velocidad durante la carrera sobre tierra, Townshend et al. [17] mostró que mientras el ritmo natural se redujo en UR y aumentó en DR en comparación con LR, estos cambios de ritmo no fueron suficientes para mantener estable el VO2: se encontró que el VO2 es el 100% de los umbrales de ventilación en UR, 89% en LR y 79 % en DR.

Curiosamente, estos autores también informaron que la velocidad en LR estaba sistemáticamente influenciada por la pendiente anterior, es decir, UR o DR [17]. También se ha informado de que en condiciones de competencia simuladas, el lactato aumentó en UR en comparación con LR aunque el ritmo de carrera disminuyó [68].

De acuerdo con este hallazgo, para una concentración de lactato en sangre dada, que también correspondía al mismo VO2 pero obviamente a velocidades diferentes (es decir, * 8.5, 11 y 13.5 km h-1 para UR, LR y DR, respectivamente), Kolkhorst et al. [70] informaron que la calificación del esfuerzo percibido tendía a ser más alta en DR que en LR y en UR, y que LR tendía a ser más alta en UR. La carrera gradual se asocia con patrones de respiración modificados, es decir, el acoplamiento locomotor-respiratorio [71]. Vale la pena informar que aumentar o disminuir la frecuencia de zancada lejos de los valores preferidos altera el costo metabólico de manera similar durante LR, UR y DR [14] y esto es cierto cuando se manipula la frecuencia de zancada o se aplica la frecuencia de zancada óptima [14].

Costill et al. [72] demostraron que el agotamiento de glucógeno (según se evaluó mediante una biopsia muscular) fue mayor en las fibras musculares vasto lateral, gastrocnemio y sóleo después de 2 h de RU con un grado del 10% en comparación con 2 h de LR en la misma intensidad relativa (es decir, , * 75% VO2max). Dado que la utilización de glucógeno por el músculo esquelético humano varía en función del trabajo realizado y la intensidad [73], este hallazgo confirma que un mayor porcentaje de masa muscular se recluta durante la RU en estos músculos. Además, la mayor actividad muscular observada durante la RU (véase la Sección 3) también parece ser responsable de un mayor déficit de oxígeno pico [49].

Unos pocos estudios examinaron sistemáticamente la influencia de la pendiente en el déficit máximo acumulado de oxígeno, un indicador de la capacidad anaeróbica [74]. Olesen [62] determinó esto durante la carrera en cinta de correr con un grado de 1, 10, 15 y 20%.

En comparación con la carrera en el grado del 1%, el déficit máximo de oxígeno acumulado aumentó en un 37% en el grado del 10,5% y * 80% en el grado del 15%, sin ningún aumento adicional en el grado del 20%. Walker et al. [75] y Sloniger et al. [49] informaron hallazgos similares, con un aumento de 26 y 21% en el déficit máximo acumulado de oxígeno a medida que se incrementó el grado en cinta rodante de 0 a 10%, respectivamente. En conjunto, estos hallazgos pueden indicar que la producción máxima de energía anaeróbica es mayor durante la RU debido al aumento de la activación de la masa del músculo esquelético en las extremidades inferiores [49, 62, 75], incluso si existen diferencias en la eficiencia de la carrera y en los procedimientos de prueba y cálculos (es decir, no se puede descartar una relación lineal entre la tasa de trabajo y la demanda de energía [76].

En resumen, la carrera gradual induce adaptaciones específicas relacionadas con la tensión fisiológica modificada proporcional a los gradientes de pendiente de –20 a? 45%, y las reducciones naturales en el ritmo pueden no necesariamente permitir una reducción en la tensión total. Además, dada la mayor activación muscular y el aumento en la producción de energía anaeróbica que conduce a una menor Cr, los corredores ejercen una mayor tensión fisiológica durante la RU en comparación con la RL. Por el contrario, debido a las consecuencias mecánicas discutidas en la Secta. 2, la DR puede provocar más estrés mecánico, especialmente en corredores no familiarizados, lo que lleva a daño muscular y lesiones en las extremidades inferiores.

5 Conclusión y direcciones futuras

La presente revisión muestra que existen varias diferencias específicas de grado entre LR, UR y DR con respecto a la biomecánica, adaptaciones neuromusculares y respuestas fisiológicas. La frecuencia de paso más alta y el trabajo mecánico interno incrementado, la duración de la fase aérea / oscilación más corta y el factor de servicio mayor son las características cinemáticas principales de UR.

Comparado con LR, DR se caracteriza por un tiempo de contacto similar y una tendencia hacia un tiempo de antena más alto y una frecuencia de paso más baja. Se ha observado una adopción progresiva de un patrón de golpe de pie medio y delantero y trasero durante UR y DR, respectivamente. Durante la RU, los músculos de las extremidades inferiores realizan más trabajo mecánico neto en comparación con LR y DR para aumentar la energía potencial del cuerpo. El aumento de la demanda de trabajo durante la RU se satisface mediante un aumento en la potencia de salida en todas las articulaciones, especialmente en la cadera, lo que induce una mayor actividad muscular en comparación con LR y DR, y a su vez un aumento lineal en el costo energético de la carrera. En RD, la disipación de energía es más alta que la generación de energía y esto disminuye el costo de energía durante la RD hasta que se alcanza un mínimo de –20% y aumenta nuevamente en pendientes negativas más pronunciadas. Por lo tanto, el costo metabólico asociado con varios tipos de contracciones musculares sigue siendo una explicación válida para el costo alto y bajo de UR y DR, respectivamente, de –20 a? 45% grados.

La DR aumenta el choque tibial y la fuerza de impacto, que se han asociado con lesiones por uso excesivo. Además, la actividad muscular requerida para el aumento de la potencia y la absorción de energía excéntrica durante la RD supondría un estrés adicional para los tejidos musculoesqueléticos. Sin embargo, dado que en la carrera gradual (por ejemplo, la carrera), el patrón de locomoción cambia con más frecuencia que en la LR, las lesiones por sobreuso relacionadas con el movimiento repetitivo pueden atenuarse en la carrera gradual en comparación con la LR. En conclusión, la presente revisión representa una síntesis útil de todas las investigaciones que describen los cambios biomecánicos y (neurológicos) fisiológicos relevantes asociados con la carrera graduada. Sin embargo, como hemos destacado a lo largo de esta revisión, todavía existen brechas importantes en nuestra comprensión biomecánica y fisiológica de la carrera graduada. En particular, se necesitan estudios de entrenamiento controlado o experimentos de intervención bien diseñados para investigar el efecto de la manipulación de la velocidad de carrera y la pendiente positiva / negativa e